Н..B. Васильев, Ю.А. Львов, Г.Ф. Плеханов, Л.Н. Логунова. Е.Я. Мульдияров, В.В. Бибикова, А.Е. Волков, СЛ. Кузьмин. Е.Д. Лапшина, А.И. Папанотиди, З.М. Сергиева, К.С. Сидоров, И.В. Травинский, Ь.И. Шсфтель, С.С. Щербина

Государственный природный заповедник «Тунгусский»

(очерк основных данных)

Общие сведения о заповеднике

          Территория заповедника, включающая в себя район падения Тун­гусского метеорита, уникальна по своей научной значимости по двум причинам.

Во-первых, именно здесь 30 июня 1908 г., на междуречье р. Подкамен­ной Тунгуски и ее правого притока р. Чуни, в 70 км к С-3 от пос. Ванавара произошел сверхмощный взрыв космического объекта неустановленной при­роды, известного под названием «Тунгусский метеорит».

Во-вторых, район катастрофы является природоведческим полигоном, эталонным для севера лесной зоны Средней Сибири во всем своеобразии ее ландшафтного облика и многих природных характеристик. По случайному сте­чению обстоятельств, эпицентр Тунгусского взрыва совпал с центром древне­го вулканического кратера, области повала и ожога леса - частично с района­ми разновозрастных лесных пожаров, а центральная часть области Тунгусской катастрофы характеризуется исключительно мощным развитием термокарста, имитирующего метеоритные кратеры. Все это потребовало детального иссле­дования природного фона района с позиций различных естественнонаучных дисциплин. Можно полагать, что ни один район на севере Средней Сибири не был объектом столь прицельного, хотя и несколько одностороннего, внимания специалистов в различных областях естествознания, как район Тунгусской ка­тастрофы. К настоящему времени он исследован геологами-палеовулканоло­гами, детально описано состояние его лесов и болот, выявлены многие биоло­гические особенности его флоры и фауны.

Территория заповедника (рис. 1) площадью в 296562 га может быть под­разделена на две части.

Рис. 1. Территория Государственного природного заповедника «Тунгусский»

Первая из них (-2150 км²) подверглась в 1908 г. непосредственному воз­действию факторов Тунгусскою взрыва (ударная волна, излучение, связанный со взрывом лесной пожар). Эта территория является главным полигоном изу­чения экологических последствий падения Тунгусского метеорита.

Вторая, большая, прямому воздействию взрыва не подвергалась и явля­ется эталонным экологически чистым регионом, в котором могут проводиться исследования природных комплексов, мониторинг глобальных техногенных загрязнений и процессов влияния на биосферу переноса вулканических, про­мышленных и других терригенных аэрозолей. Она служит фоном для изуче­ния экологических последствий Тунгусского взрыва.

          Поскольку Тунгусское событие является ярким (и, по счастью, пока единственным в истории цивилизации) крупномасштабным "столкновительным"  эпизодом, очевидно, что экологические его последствия должны быть охарактеризованы как можно более полно тем более, что согласно уже имеющимся  данным они весьма масштабны и долговременны. Значение таких исследова­ний для развития и конкретизации учения В.И. Вернадского о биосфере и о ее космофизических связях очевидно.

          Государственный природный заповедник «Тунгусский» расположен в южной части Эвенкийского автономного округа на территории Тунгусско-Чунского административного района, относящейся, согласно схеме ботанико-географического районирования СМ. Разумовского [1981], к Ангарскому ботанико-географическому району.

          Общая площадь заповедника составляет 296562 га, в том числе: древесно-кустарниковые насаждения 291713 га, воды 842 га, болота 3818 га.

Основные особенности природы заповедника

Климат

       Район относится к области высокой континентальности климата с ха­рактерными для нее большими амплитудами суточных и сезонных температур воздуха и почвы, малым количеством атмосферных осадков, преимуществен­но летних, и отчетливо выраженными периодами летней засухи. Общая увлаж­ненность большинства типов местообитаний обеспечивается не столько атмос­ферными осадками, сколько непосредственной конденсацией влаги из воздуха холодной почвой благодаря структурным особенностям лесной и болотной растительности и равномерным поступлением влаги в корнеобитаемые гори­зонты за счет сезонного оттаивания мерзлоты.

         Среднегодовая температура воздуха на территории заповедника состав­ляет -6°С. Единственный безморозный месяц года- июль, и хотя средняя его температура +16°С, днем в хорошую погоду она может подниматься до +30°С и выше. Район находится вне влияния Атлантического и Тихого океанов, по­этому здесь преобладает ясная солнечная погода. Тем не менее летом - в июле-августе - здесь выпадает наибольшее количество осадков, годовое количество которых составляет 388 мм. Вегетационный период длится 110-120 дней. Ле­том у поверхности земли преобладает поле пониженного давления со слабыми ветрами.

Осень наступает быстро, причем устойчивые холода устанавливаются при ясной солнечной погоде. Зимой температура достигает -55-58°С, и, по­скольку снеговой покров здесь неглубокий, имеет место сильное промерзание почвы.

Количество дней с отрицательной температурой - 255. Преобладающи­ми являются западные и юго-западные ветры, циклоны приносят сюда изредка интенсивные снегопады.

Геология, геоморфология, почвы

         Заповедник располагается в части Сибирской платформы, именуемой Тунгусской впадиной или синеклизой. В палеозое здесь существовало мелко­водное море, расчленившееся впоследствии на ряд опресненных лагун, зарос­ших древовидными споровыми и голосеменными растениями. Толща мине­ральных осадков этого времени сложена светлыми песчаниками, глинистыми сланцами и углистыми глинами, которые, переслаиваясь с обуглившимися ос­татками растений, сформировали т.н. «продуктивный отдел» Тунгусской сви­ты [Обручев, 1931].

         В конце палеозоя - начале мезозоя район стал ареной вулканической деятельности, благодаря чему здесь широко распространены туфогенные по­роды, образованные перемешиванием вулканического пепла с раздробленны­ми осколками осадочных пород. Центральная часть заповедника представляет собой огромный кратер (кальдеру) древнего мезозойского вулкана с многочис­ленными побочными кратерами как внутри основного кратера, так и по его наружным склонам [Сапронов, Соболенко, 1975]. Многочисленны продукты вулканических выбросов и излияний - сибирские траппы (базальты, диабазы и пр.). Устойчивые к физическому выветриванию трапповые тела в результате денудации и эрозии нередко обнажаются на поверхности, сохраняя формы древних вулканических структур - пластовых магматических ингрузий. В ре­зультате их разрушения образуются каменные россыпи, или курумники [Львов, Васильев, 1986].

В эпохи оледенений район находился вне области распространения лед­никового покрова и подвергался действию сухих и холодных атмосферных потоков, стекавших с ледников и обеспечивших глубокое промерзание грунтов.

       Значительная заболоченность водораздела Подкаменной Тунгуски и Чуни и наличие здесь плаща рыхлых отложений позволяют предположить, что причиной формирования такого рельефа послужили не только аллювиальные, по и флювиогляциальные процессы.

         Современный рельеф местности представляет собой невысокое плато, сложенное с поверхности рыхлыми четвертичными наносами и расчлененное глубоко врезанными долинами рек на отдельные, иногда хребтообразно удли­ненные плоские междуречья. Местность сильно заболочена. Отдельные выхо­ды трапповых тел возвышаются в виде конусообразных сопок или столовых гор с относительной высотой 100-300 м. Самая высокая точка заповедника рас­полагается на отрогах цени сопок, называемой Лакурским хребтом, 533 м н.у.м. Вторая по высоте вершина - гора Фаррингтон, расположена близ места Тунгусской катастрофы. Ее абсолютная высота - 521,8 м н.у.м. Цепь сопок на междуречье pp. Кимчу и Хушма прорезана висячей долиной ручья Чургим, образующего эффектный водопад высотой 10 м.

         Заповедник расположен на южной границе области распространения островной современной вечной мерзлоты. Южнее р. Подкаменная Тунгуска мерзлота не отмечена. Мерзлотные очаги приурочены преимущественно к торфяным почвам. Вечномёрзлыми оказываются или полностью весь массив небольшого торфяника, расчлененного отдельными талыми мочажинами, или отдельные торфяные бугры, возвышающиеся над поверхностью талой части болота на 3-4 м. Промерзают не только пласт торфа, но и залегающие под ним почвенные горизонты.

         Дня данного района в целом характерно активное протекание почвен­ных криогенных процессов (накопления мерзлоты и ее деградации), характер которых в значительной степени зависит от рельефа и структуры растительно­го покрова. Так, бурение на Метеоритной заимке в 1929 г. вскрыло уровень мерзлоты на глубине 25 м. В сухих бугристых торфяниках поверхность оттаи­вает на 35-45 см, в заболоченных долинках ручьев под моховой дерниной мерзлота располагается на глубине 45-50 см. Минеральные грунты поверхност­ной вечной мерзлоты, как правило, не содержат.

         Почвенный покров характеризуется широким распространением таеж­ных маломощных скелетных почв, подзолистых (местами дерново-подзолистых) почв на легких грунтах и торфяно-болотных почв, развитых в депрессиях рельефа и по долинам ручьев и речек. Болотные почвы, как правило, являются мерзлыми, даже если они содержат маломощный торфяной пласт.

          Мощность подзолистых почв обычно невелика - 30-60 см, причем подзолистый процесс выражен очень слабо. В почвенных разрезах под Ванаварой  общая мощность горизонтов составляет около 65 см при гумусовом горизонте 3 см, дающем светло-серые потеки и карманы до глубины 41 см; материнская порода серо-желтый песок с мелкими окатанными гальками - прослежена до 175 см (Шумилова, 1963).

Гидрография

            Южная граница заповедника выходит на реку Подкаменная Тунгуска, к бассейну которой принадлежит вся описываемая территория. В заповедник включена также акватория нижнего течения достаточно крупного правого при­тока Подкаменной Тунгуски - р. Чамбы, под охрану взято и устье правого при­тока Чамбы - р. Хушмы. Водосбор последней из названных рек полностью охвачен территорией заповедника.

          Чамба в среднем и верхнем течении омутиста. Долина ее сильно забо­лочена, изобилует старицами и пойменными озерами, где водится большое количество карасей, окуней и других видов рыб, приуроченных преимуществен­но к стоячим евтрофицированным водоемам. Кроме того, пойма Чамбы слу­жит местом обитания водоплавающих и околоводных птиц. Летом река мелко­водна, образует броды, но проходима для моторных лодок.

          Хушма имеет характер быстрой горной речки с крутыми берегами и многочисленными шиверами в русле. Проходима на лодках с мелкой осадкой.

        Северная граница заповедника охватывает верхнее и среднее течение р. Кимчу (левый приток р. Чуня), включая глубокое проточное оз. Чеко, явля­ющееся местообитанием сига. В верховьях Кимчу - медленно текущая речка с болотистыми берегами. Далее в скалистых берегах она становится быстрой, образуя многочисленные пороги, перекаты и шиверы.

         Режим питания всех рек смешанный: преимущественно снеговое со­ставляет около 70 % годового стока, дождевое - 25 % и подземное - 5 %. Та­кой характер питания вызывает неравномерное распределение стока по сезо­нам. Так, в весеннее половодье стекает порядка 60 % воды. Для всех рек харак­терны мощные весенние половодья. Уровень воды во время ледостава также может подниматься, но незначительно. Раз в 2-3 года случаются летние подъе­мы воды до 2 метров и более, вызванные сильными ливнями.

         Все реки берут начало из водораздельных болот. Зимой многие болота промерзают, в малых реках падает уровень воды, и они тоже промерзают. Чем мельче река, тем раньше ледостав и позже оттаивание. Период ледяного по­крытия - 8 месяцев и более. Для рек заповедника характерны зимние наледи, наструги, многослойный лед.

Растительность

         Сотрудниками Томского госуниверситета и НИИ биологии и биофизи­ки при ТГУ в 1982-1983 гг. в районе падения Тунгусского метеорита было про­ведено геоботаническое обследование. В междуречье Чамбы, правого притока Подкаменной Тунгуски, и Кимчу, левого притока Чуни, выполнено более 150 описаний растительности, собран обширный гербарий мхов и высших расте­ний и начато картирование растительного покрова района.

         Растительный покров района очень сложен. Согласно Л.В. Шумиловой [1962а,б], эта территория относится к Южно-Эвенкийской провинции Сред­ней Сибири и занимает промежуточное положение между зоной южно-таеж­ных сосновых лесов бассейна Ангары и зоной северо-таежных лиственничных лесов к северу от Нижней Тунгуски, а по условиям представляет собой нечто среднее между Западной и Восточной Сибирью с присущими им умеренно и резко континентальными типами климата. Следствие этого - взаимопроник­новение и мозаичное смешение растительного покрова, присущих смежным зонам и провинциям. С другой стороны, происходит наложение ареалов и ши­рокое развитие гибридизации между отдельными видами. При этом некоторые из гибридов могут выступать в качестве строителей растительных сообществ на значительных площадях, например Larix sibirica Ledeb. х L. gmelim Rupr., Betula exilis Sukacz. x B. nana L.

          Растительный покров района образован лесами, заболоченными кустар­никовыми сообществами, и редколесьями, болотами, лугами, группировками щебнистых склонов и курумников, водной растительностью.

          Леса занимают около 70 % площади. Преобладают смешанные лиственнично-сосновые и березово-сосново-лиственничные древостой с хорошо вы­раженным кустарниковым ярусом и слабо развитым травянистым покровом. За последние 200 лет в этом районе зарегистрировано пять крупных пожаров, включая пожар 1908 года [Курбатский, 1964; Фуряев, 1975]. Поэтому неодно­родность возрастного состава и качественного состояния древостоев - одна из природных особенностей не только «послекатастрофных», но и исходных ти­пов леса [Некрасов, Емельянов, 1963].

Светлохвойные леса в районе падения образованы сосной Pinus sylvest­ris L., гибридной формой лиственницы Larix sibirica х L. gmelini, которую мно­гие исследователи рассматривают как самостоятельный вид - Larix czekanowskii Szaf., и, в меньшей степени, лиственницей сибирской L. sibirica. Характерно небольшое участие в древесном ярусе берез: широколиственной Betula plaiyphylla Sukaczev (В. pendula Roth) и саянской В sajanensis V. Vassil (В. alba L.).

Выделены толокнянковая, лишайниковая, спирейная, травяно-кустарничковая, кустарничково-зеленомошная и ольховниково-кустарничково-зеленомошная группы светлохвойных лесов (табл. 1, колонки 2-6).

Толокнянковые леса (толокнянковые, бруснично-толокнянковые, спирейно-бруснично-толокнянковые) развиты на открытых вершинах крупных холмов и гряд. В этой группе лесов древостой, как и подрост, преимуществен­но сосновый, разновозрастный и разновысотный с незначительной примесью лиственницы и березы. В напочвенном покрове господствует толонянка Arclostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. (60-70 %).

Лишайниковые леса (лишайниковые, голубично-лишайниковые, бруснично-лишайниковые) встречаются на крутых склонах трапповых поднятий южных экспозиций и занимают незначительную площадь. Древесный ярус этих лесов лиственничный или сосново-лиственничный, редко сосновый. Кустарничковый ярус обычно хорошо развит и образован голубикой Vaccinium uliginosum L.(10-15 %), брусникой V. vitis-idaea L. (от 1 до 10 %), в меньшем обилии встречаются можжевельник, толокнянка и другие виды. Набор травя­нистых растений сходен с таковым предыдущей группы. Напочвенный покров образован лишайниками (70 %), в виде примеси обычны мхи Polytrichum piliferum Hedw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Таблица 1

Фитоценотическая характеристика напочвенного покрова лесов и кустарниковых зарослей, по Лапшиной и др., 1990

     * Типы местообитаний: 1- вершины и щебнистые склоны трапповых высот, 2 - округлые вершины холмов и гряд. 3 - нижние и средние части склонов южной и западной экспозиции, 4 - нижние и средние части склонов северной и восточной экспозиции. 5 - плоские водораздельные трапповые возвышенности и их склоны, 6 - прирусловые валы вдоль рек, 7 - приустьевые части долин ручьев, 8 - периферии болот и ерников. 9 - долины рек и ручьев, 10 - поймы рек и днища долин крупных ручьев, 11 - дренированные лощины и склоны долин, 12 - верховья лощин и окраины болот.

      ** Группы типов фитоценозов. Леса: 1 - спирейные и бруснично-спирейные, 2 - лишайниковые и толокнянковые, 3 - травяно-кустарничковые, 4 - кустарничково-зеленомошные, 5 - ольховниково-кустарничково-зеленомошные, 6 - бруснично-мелкотравно-зеленомошные, 7 - бруснично-зеленомошные. Редколесья: 8 - кустарниково-осоково-вейниковые, 9 - кустарничково-осоково-сфагновые и сфагново-буромошные, 10- кустарничково-осоково-зеленомошиые. Кустарники: 11 - лиственнично-буромошные, 12 - травяно-буромошные, 13 - сфагновые и буромошно-осоково-сфагновые.

       Примечание. Приведены только фитоценотически значимые и широко распространенные виды растений. Обилие видов дано в баллах проективного покрытия: 1 - менее 1 %, 2 - 1-5%. 3-5-15 %, 4 - 15-40%, 5 - более 40%.

Спирейные леса, преимущественно сосновые, покрывают щебнистые крутые склоны трапповых гор. В целом по району они занимают небольшие площади. Характеризуются развитием густого низкорослого яруса из таволги средней с покрытием от Ю-15 до 40 %, шиповника иглистого (2-7 %), брусники (6-20 %). Из травянистых растений рассеянно встречаются Lathyrus humilis, Festuca supina, Galium boreale, Carex sabynensis, Viola montana, Arabis hirsuta, Thalictrum foetidum и др. Моховой покров мелкопятнистый.

Кустарничковые и травяно-кустарничковые леса развиты на нижних и средних частях склонов южной, а также западной и юго-западной экспозиций. Эта группа лесов занимает большие площади, весьма разнообразна по набору входящих в нее типов. Она включает как первичные типы леса, так и производные варианты кустарничково-зеленомошных светлохвойных лесов.

Древесный ярус характеризуется примерно равным участием сосны и лиственницы и несколько меньшим обилием березы. Подрост сосновый, единично встречаются лиственница и кедр Finns sibirica Du Tour. Кустарничковый ярус хорошо развит. В разных сочетаниях его образуют: можжевельник сибирский, брусника, водяника Empetrum sibiricum, голубика, жимолость Палласа Lonicera pallasii. Проективное покрытие трав достигает 3-5, редко 10 %. Видовой состав разнообразен и непостоянен. Наиболее часто встречаются Lathyrus humilis, Chamerion angustifolium, Euforbia discolor, Cimicifuga foetida, Atragene sibirica, Lilium martagon, Carex macroura. Мохово-лишайниковый покров развит слабо.

Кустарничково-зеленомошные леса занимают те же высотные уровни, что и предыдущая группа, но в основном склоны северной и восточной экспозиции. В древесном ярусе преимущество получает лиственница, древостой березово-сосново-лиственничный и березово-лиственничный с примесью сосны. Подрост разнообразный по составу с преобладанием сосны или лиственницы. Доминантами и содоминантами густого кустарничкового яруса выступают голубика (15-70 %), брусника (5-30 %), багульник Ledum palustre (5-45 %), реже другие виды. Травяной покров не выражен. Характерная черта этой группы лесов - хорошо развитый моховой покров преимущественно из Fleurozium schreberi.

Ольховниково-кустарничково-зеленомошные леса развиты на плоских водораздельных трапиовых возвышенностях и в верхней части их склонов. На вершинах до 400-500 м над уровнем моря эти леса образуют пояс. Древесный ярус - березово-лиственничный, березово-лиственнично-сосновый. Значи­тельную примесь иногда дает осина Populus tremula L. встречаются кедр и ель. В кустарничковом ярусе абсолютно доминирует брусника, проективное покрытие ее достигает 40-70 %, а в кустарниковом – ольховник Duschekia fruticosa Pouzar. Из травянистых растений, наряду с обычными для светлохвойных лесов видами, такими как Festuca supina, Euphorbia discolor, Cimicifuga foeti­da, Atragene sibirica, встречаются элементы таежного мелкотравья: Maiantheтит bifolium, Orthilia obtusata, Linnaea borealis. Сплошной моховой покров почти в равном соотношении образуют Pleurozium scheberi и Hylocomium splendens.

Лиственничные леса со значительной долей в древостое и подросте ели и кедра представлены елово-лиственничными, кедрово-елово-лиственничным и, бсрезово-елово-лиственничными мелкотравно-зеленомошными и ольхов-никово-бруспично-зеленомоншыми лесами. В древостое этих лесов, как и их производных, участвует береза широколистная. В подлеске обычен ольховник (от 1 до 30 % покрытия), единично встречается рябина. Типичные представители травяного яруса - Maianthemum bifolium, Mitella mtda, Trientalis europaea, Orthilia obtusata, Diphasiastrum complanatum, Goodyera repens, Linnaea borea­lis, из кустарничков обильна брусника. В моховом покрове характерно сочетание Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens или преобладание последнего.

          Редко, небольшими массивами, в районе встречаются темнохвойные леса: березово-елово-кедровые и елово-кедровые мелкотравно-зеленомошные. Участки таких лесов сохранились в центре района катастрофы - у подножия горы Вюльфинг. Кустарничковый ярус развит слабо, образован брусникой (5 %), рассеянно растут можжевельник, шиповник иглистый, жимолость Палласа. В редком травяном покрове встречаются Viola uniflora, Equisetum sylvaticum, Calamagrostis obtusata, Lycopodium annotinum, Herminium monorchis и др. Моховой покров образован этажным мхом.

        Особую группу образуют прирусловые елово-лиственничные бруснично-зеленомошные леса. Они развиты повсеместно в виде узких полос шириной 5-20 м по прирусловым валам рек. Древостой этих лесов двухъярусный. Первый ярус образован редкими высокоствольными лиственницами, второй - довольно густой еловый с незначительной примесью кедра и лиственницы. Подрост кедрово-еловый. Кустарничковый ярус многовидовой, из обычных лесных видов: голубики, можжевельника, ивы Сапожникова Salix saposhnikovii, таволги средней; кроме того, появляются красная смородина Ribes hispidulum Pojark, березка приземистая Betula humilis, курильский чай Pentaphylloides fruticosa, абсолютный доминант - брусника, покрытие которой достигает 50-60 %. Своеобразен видовой состав редкого травяного яруса прирусловых лесов. Чаще других встречаются Valeriana officinalis, Senecio nemorensis, Hedysarum arcti­cum, Astragalus schumilovae Polozhij, Calamagrostis langsdorfti, Elymus jacutensis (Drobov) Tzvelev, Cacalia hastata L. и др. Характерно обогащение травостоя луговыми видами, такими как Alopecurus pratensis L., Bromopsis inermis (Leysser) Holub., Sanguisorba officinalis, Heracleum dissectitm. В сплошном моховом покрове доминирует Hylocomium splendens, реже Rhytidiadelphus triquetrus Warnst. Вторичный вариант светлохвойных лесов и суборей - мелколиственные березовые и осиновые леса с большим или меньшим участием лиственницы и сосны

Остальные типы древесной и кустарниковой растительности заболочены и составляют естественный переход к торфяным болотам (табл.1, колонки 9-14). Наиболее распространены лиственничные и елово-лиственничные редколесья. Они занимают 10 % площади и приурочены к долинам рек, к нижним частям склонов и глубоким логам.

Другую группу заболоченных типов растительности составляют заболоченные березовые леса и мелколесья из березы саянской и пушистой Betulapubescens Ehrh. Выделено три группы таких типов лесов: кустарничково-осоково-политриховые, кустарпичково-моховые и кустарничково-дернисто-осоково-вейниковые.

К заболоченным типам растительности относятся кустарниковые заросли из березки приземистой и березки карликовой - ерники (см. табл. 1, колонки 12-14). Они являются одним из характерных и своеобразных элементов растительного покрова района, хотя и занимают всего 5-7% площади. Ерниковые заросли приурочены к долинам мелких речек, ручьев, подстилаемых мерзлыми грунтами.

Лиственничные и елово-лиственничные буромошные и осоково-буромошные ерники развиты по днищам долин рек и крупных ручьев; Они характеризуются хорошо выраженным древесным ярусом из лиственницы и ели. Древостой угнетен, не сомкнут, со слабо развитыми фаутными кронами. Лиственницы достигают 3-4 м высоты, единичные экземпляры до 8-10 м, ель - не более 1,5-2 м. Основу фитоценозов образует березка приземистая высотой до 1,5 м.

        Травяно-буромошные ерники развиваются на относительно более дренированных пологих склонах долин ручьев, по плоским древним ложбинам с временными водостоками. Флористически данная группа типов ерников близка предыдущей, но отличается отсутствием древесного яруса и относительно богатым и разнообразным травяным покровом. Общее проективное покрытие трав иногда достигает 10-15 %, в обследованном районе на южной границе своего распространения представлены в основном сфагновой группой. Эти ерники развиваются в верховьях лощин, вокруг верховых торфяников и имеют более мезотрофный облик, чем предыдущие группы.

Карликовая березка образует густые заросли высотой 0,8-1 м с проективным покрытием до 70 %.

Наиболее типичны мелкобугристые мерзлые торфяники, развивающиеся у оснований склонов рек и ручьев, и крупно- и плоскобугристо-топяные комплексы, занимающие крупные депрессии рельефа на склонах долин, террасах рек и водораздельных плато. Строение и растительный покров такого типа болот описаны в литературе [Львов, Бляхарчук, 1983; Львов, Иванова, 1963; Львов и др. 1963а; Шумилова, 1931]. Широко распространены также мелкозалежные торфяники верхового типа, покрывающие ровным плащом обширные плоские участки долин и заползающие по типу "висячих болот" на их склоны. Встречаются также эвтрофные и мезоэвтрофные грядово-мочажинные комплексы [Львов и др., 1963а] и плоские эвтрофные гипновые топяные болота.

Наряду с элементарными болотными массивами широко распространены и крупные, сложной конфигурации болотные системы. Огромное значение в истории формирования и современном развитии болот района имели и имеют (процессы мерзлотного пучения и термокарста [Львов, Иванова, 1963 ]. Обобщая все разнообразие типов болотных местообитаний, можно разделить их на 4 группы, которым соответствуют и определенные группы типов болотных фитоценозов: плоские мерзлые болота, мерзлые выпуклые поверхности бугров и торфяников, вторичные термокарстовые просадки на их поверхности и первично талые, не подвергавшиеся мерзлотному пучению участки болот (табл. 2, 3).

 Таблица

Видовой состав и обилие видов (%) фитоценозов мерзлотных
бугров и торфяников, по Лапшиной и др., 1990

Таблица 3

Видовой состав и обилие (%) топяных болотных фитоценозов,

по Лапшиной и др., 1990