ЭК0Л0Г0 ЦЕН0ТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУДАЙЕРЫ ПОЛЗУЧЕЙ (СЕМ. ОРХИДНЫЕ) НА ТЕРРИТОРИИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ТУНГУССКИЙ»

Ю.Г. Райская

Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара

Род Гудайера - Goodyera - включает около 100 видов, встречаю­щихся в основном в тропической и умеренной Азии, Африке и Север­ной Америке; несколько видов отмечено в Австралии, Новой Каледо­нии и Самоа.

Этот род получил латинское название в честь английского ботаника Джона Гудайера (J. Goodyer), работавшего в XVIII в. (Watt, Renwik, 1915).

Гудайера ползучая - имеет обширный голарктический дизъюнктив­ный ареал, связанный с ареалами хвойных деревьев и охватывает Скан­динавию, Центральную и Атлантическую Европу, Балканский п-ов, Малую Азию, Афганистан, Гималаи, Северную Америку. Широкое и дизъюнктивное распространение, а также малая вариабельность свиде­тельствуют о значительной древности гудайеры ползучей как вида (Толмачев, 1954). В ледниковый период этот вид сохранялся в реликто­вых сосновых лесах, а на юге - в горных ельниках. По мере отступания ледника Гудайера переселялась в смешанные и березовые леса, расши­ряя свой ареал. Развитие широлиственных лесов привело к ее исчезно­вению из ряда местообитаний в Европе (Ziegenspeck, 1936).

В Европе и на территории России отмечен один вид - Goodyera re-pens (World Checklist..., 2011). В России гудайера встречается в лесах европейской части, в российской части Кавказа, Западной, Средней и Восточной Сибири (Толмачев, 1954). Она является самым северным представителем рода (Hulten, 1968).

На территории Красноярского края отмечено 30 местонахождений гудайеры, в основном в южной и центральной частях края (Флора..., 1967).

В Тунгусском флористическом районе отмечено шесть местонахож­дений этого вида (Флора Сибири, 1987, карта 198), в основном по бере­гам рек Подкаменная Тунгуска и Нижняя Тунгуска в среднем и нижнем их течении.

В заповеднике «Тунгусский» выявлено 9 новых местонахождений гу­дайеры ползучей, которые находятся в северной части ареала этого вида, где его местонахождения единичны.

Goodyera repens - многолетнее травянистое растение со шнуровид-ным плагиотропным корневищем, которое ветвится, образуя на расту­щих концах ортотропные побеги или розетки листьев. Корневище обычно не проникает глубже чем на 2,5-5 см. Все корни придаточные, немногочисленные, достигают 2,5 мм в диаметре и от 2,5 до 8 см в дли­ну. Размещаются в основном в подстилке, не достигая минерального слоя почвы. Корни густо порыты корневыми волосками, которые встре­чаются маленькими изолированными группами и на корневищах (Molli-son, 1943). Более многочисленные крупные корни образуются на участ­ках корневища, несущего генеративные побеги.

Стебель выходит из середины листовой розетки, крепкий, круглый, высотой от 6-7 до 20 см (редко 25-30 см); в верхней половине, а иногда и по всей длине короткожелезисто-опушеный, несет мелкие линейно-ланцетные плотно прилегающие листья. Подземные побеги заканчива­ются 3-8 листьями, несколько отстоящими друг от друга или образую­щими розетку.

Розеточные листья удленно-яйцевидные или эллиптические, заост­ренные, 1,8-3,5 см длины и 1-2 см ширины, к основанию закрученные или клиновидно суженные в короткий широкий черешок. По жилкова­нию гудайера резко отличается от других Орхидных - листья имеют яс­но заметную сетку из 3-7 продольных и многочисленных поперечных белых или желтоватых жилок. Белый рисунок листа объясняется при­сутствием воздушных полостей (Fuller, 1962).

Соцветие - колос (2) 4-7 (15) см длины, цветки расположены одно­боко или слегка спирально. Прицветники зеленоватые, заостренные, обычно длиннее завязи. В соцветии 10-20 (до 30) цветков. Цветки мел­кие, белые или желтовато-белые, снаружи короткожелезисто-опушен­ные. Наружные листочки околоцветника овальные или продолговато-овальные, средний сливается с двумя листочками внутреннего круга, образуя шлем. Лепестки 3-4 мм длины, 0,75-2,5 мм ширины, губа без шпорца, сильно вытянутая, вогнутая на конце с треугольным носиком до 1 мм длины (Флора СССР, 1935). Гиностемий короткий; клювик прямой, заостренный, короткодвураздельный; пыльник прямой; полли­нии в числе 2, сидячие, обратнояйцевидные, связанные довольно боль­шой округлой или ланцетной железкой. Завязь небольшая (значительно меньше, чем у других Орхидных), сначала удлиненно-кругловатая, по­том веретенообразная, почти сидячая, железисто-коротковолосистая, при основании слегка скрученная (Вахрамеева и Денисова, 1975). Плод - одногнездная коробочка с продольным гребешком внутри. Семена очень мелкие, коричневые (Downie, 1943 а, Ь). Вес 1000 семян 0,002 г (Кожевников, 1950).

Для гудайеры типично произрастание в умеренно влажных место­обитаниях. Она избегает как сухих, так и избыточно влажных и заболо­ченных местообитаний. Пониженные температуры переносит достаточ­но хорошо, так как есть местонахождения в суровых условиях в горах на высоте 2000 м над ур. моря (Вахрамеева и Денисова, 1975), а на рав­нинах до 68° с. ш. (Флора Сибири, 1987). В европейской части России ее листья остаются зелеными под снегом. Здесь это одна из немногих на территории России вечнозеленых орхидей (Вахрамеева и Денисова, 1975).

Особенно чувствительна гудайера к свету: при сильном затенении она переходит на сапрофитный способ питания и может до нескольких лет существовать в виде подземных побегов (вторичный покой), но если условия не улучшаются, растение погибает. При осветлении местооби­таний (после вырубки, падения дерева и т.п.) появляются зеленые цве­тущие особи, это и объясняет неожиданное появление многочисленных генеративных побегов гудайеры на вырубках (Вахрамеева и Денисова 1975).

Гудайера - типичный бриофил (Мазуренко и Хохряков, 1989), суще­ствование которого в большей мере зависит от присутствия покрова из зеленых мхов.

На ранних стадиях развития гудайера является облигатно микотроф­ным растением. Семя гудайеры состоит из семенной оболочки и недефференцированного эмбриона. Различные стадии развития эмбриона гудайеры подробно изучены И. Вейретом (Veyret, 1956). Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат ника­ких пищевых запасов, необходимых для роста зародыша, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размерах, как только оно попадает на под­ходящий субстрат, но прорастать начинает только при наличии грибов из рода Rhizoctonia (Downie, 1950).

Первые два-четыре года (в зависимости от условий) проросток ведет подземный образ жизни. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляются первые зеле­ные листья и растение, по крайней мере частично, переходит к автотрофному типу питания. Однако в условиях хорошего освещения зеле­ные листья появляются значительно раньше, даже на второй-третий год (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1962). Более старые участки корневища с это­го времени начинают отмирать. Цветение, по-видимому, наступает не ранее пятилетнего возраста (Fuller, 1962).

При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год развива­ются 3 маленьких членика корневища, на следующий год еще 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление питательных веществ из старого корневища ограничено, а питание, по-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На четвертый год образуются 2 членика, несущих чешуйки, и третий членик с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. На пятый год жизни особи междо­узлия становятся толще, появляются настоящие листья. На шестой год корневище начинает отмирать. На седьмой-восьмой год корневище ста­новится положительно фототропичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные побеги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корневища восьмого года жизни гифы грибов отсут­ствуют, происходит усиленное развитие придаточных корней (Вахрамеева и Денисова, 1975).

После цветения побег отмирает, его замещают новые побеги, разви­вающиеся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до сле­дующего цветения (Ziegenspeck, 1936). При неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит замедленно, большую часть времени они ведут подземный сапрофитный образ жизни. В некоторых случаях особи целиком могут вести сапрофитный образ жизни, но при улучшении условий быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги (Вахрамеева и Денисова, 1975).

 Отмечено и обратное явление, когда побеги могут достичь поверхности Почвы и образовать маленькие зеленые розетки листьев в первый же год. В условиях Англии розетки сохраняются в течение зимы, на следующий сезон растут, а на третий год могут дать генеративный побег (Mollison, 1943). Скорость развития гудайеры в высокой степени зависит от освещенности местообитания. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнеспособность в течение нескольких лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гифов гриба (Вах­рамеева и Денисова, 1975).

В условиях Восточной Европы листья гудайеры зимуют и отмирают лишь весной следующего года, а в ряде случаев и на третий год, поэтому стебель у основания имеет много вялых, но хорошо сохранивших
форму листьев. Цветочную стрелку гудайера выбрасывает рано, в конце
мин начале июня, но цветение начинается не ранее середины июля и
продолжается в течение трех недель. Плоды созревают через 1,5-2 месяца. (Вахрамеева и Денисова, 1975).

На территории заповедника «Тунгусский» цветочные стрелки гудайры появляются в конце июня, что объясняется суровыми климатичекими условиями Эвенкии (резко континентальный климат) и коротким вегетационным периодом. В условиях южной Эвенкии листья отмирают ежегодно, цветение гудайеры начинается с начала июля, пик приходится на середину июля и полностью заканчивается в конце месяца. Размножается гудайера на территории заповедника преимущественно вегетативно.

В заповеднике «Тунгусский» гудайера ползучая распространена как в южной. так и в центральной частях, в светлохвойных и темнохвойных юсах с различной сомкнутостью крон и обязательным присутствием мохового покрова с разной степенью покрытия. Как правило, участие гудайеры в травяно-кустарничковом ярусе низкое (Тимошок и др., 2008).

К настоящему времени она выявлена в южной и центральной частях заповедника, в основном в окрестностях кордонов Чамба, Малина и Пристань.

В южной части заповедника гудайра обитает, как правило, в сле­дующих сообществах.

В окрестностях кордона Малина этот вид отмечен в елово-кедровом разнотравно-кустарничково-зеленомошном лесу. Древесный ярус сфор­мирован елью сибирской - Picea obovata - и сосной сибирской - Pinus sibirica. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены: берёза кустар­никовая - Betula fruticosa, душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, шиповник майский - Rosa majalis, рябина сибирская - Sorbus sibirica. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 40 %) в сообществах преобладает черника - Vaccinium myrtillus (10 %), грушан-ка копытолистная - Pyrola asarifolia (10 %). Из других видов травяно-кустарничкового яруса с низким обилием отмечены: майник двулист­ный - Maianthemum bifolium (5-7 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (5-7 %), фиалка одноцветная - Viola uniflora (1-2 %), линнея северная -Linnaea borealis (1-2 %), вейник Павлова - Calamagrostis Pavlovii (1 %). Единично встречаются: ортилия однобокая - Orthilia secunda, осока большехвостая - Carex macroura, одноцветка крупноцветковая - Мопе-ses uniflora, хвощ полевой - Equisetum arvense. Моховой ярус с преоб­ладанием Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum с примесью Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Dicranum flexicaule, Sphagnum angustifolium покрывает около 70 % поверхности почвы.

В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена единично.

В окрестностях кордона Малина этот вид отмечен также и в сосно­вом разнотравно-брусничном лесу. Древесный ярус сформирован со­сной обыкновенной Pinus sylvestris. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены: осина - Populus tremula, душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, береза повислая - Betula pendula, спирея средняя - Spiraea media. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 80 %) преобладает брусника - Vaccinium vitis-idaea (60 %). Из других видов этого яруса с низким обилием отмечены: венерин башмачок крапчатый - Cypripedium guttatum (2-3 %), вейник Павлова - Calamagrostis Pavlovii (2-3%), грушанка копытолистная - Pyrola asarifolia (1-3%), майник двулистный - Maianthemum bifolium (2 %), голубика - Vaccinium uligi­nosum (1 %). Единично встречаются: кокушник длиннорогий - Gym-nadenia conopsea, дифазиаструм уплощенный - Diphasiastrum сот-planatum, прострел многонадрезный - Pulsatilla multifida, кошачья лапка циудомная - Antennaria dioica, ортилия однобокая - Orthilia secunda, герань ложносибирская - Geranium pseudosibiricum, одноцветка крупноцветковая - Moneses uniflora, фиалка одноцветная - Viola uniflora, , лин­нея северная - Linnaea borealis, костяника - Rubus saxatilis. Моховой ярус с с преобладанием Pleurozium schreberi - около 40 %.

В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена единично.

В окрестностях кордона Чамба гудайера отмечена в еловом мелко-травно-хвощево-зеленомошном лесу. Древесный ярус сформирован елью сибирской - Picea obovata. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены единично: душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, шиповник майский - Rosa majalis, рябина сибирская - Sorbus sibirica, ива Сшюжникова - Salix saposhnikovii. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 20 %) в сообществах преобладают: хвощ  лесной    Equisetum silvaticum (7%), грушанка круглолистная – Pyrola rotundifolia (5 %), линнея северная - Linnaea borealis (1 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (1 %), мителла голая - Mitella nuda (1 %), Calamagrostis Pavlovii (1 %). Единично встречаются: голокучник Иезо – Gymnocarpium jessoense, седмичник европейский - Trientalis europaea. В моховом ярусе преобладает Hylocomium splendens (80 %).

В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена типично.

В окрестностях кордона Чамба этот вид наблюдается в лиственнично-
разнотравном бруснично-разнотравном лесу (на вырубке по старой гари). Древесный ярус сформирован лиственницей сибирской - Larix sibirica и
сосной обыкновенной - Pinus sylvestris. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены: осина - Populus tremula, береза повислая - Betula репdula, рябина сибирская - Sorbus sibirica. таволга средняя - Spirea media (5%), голубика - Vaccinium uliginosum (5 %), шиповник майский – Rosa fmajalis (1 %). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 50 %) преобладают: осока большехвостая - Carex macroura (проективное покрытие 10%), башмачок настоящий - Cypripedium calceolus (2-3 %), чина приземистая - Lathyrus humilis (2-3 %), брусника - Vaccinium vitis idaea (2-3 %), прострел многонадрезный - Pulsatilla multifida (2-3 %). cныть альпийская - Aegopodium alpestre (2-3 %), полынь сантолинолистная, Artemisia santolinifolia (2-3%), овсяница ложноовечья – Festuca  ovina (2-3 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (2-3 %), подмаренник северный - Galium boreale (1-3 %), толокнянка - Arctostaphylos uva-ursi (1-3%), Calamagrostis Pavlovii (1-2%), болотник Стеллера -Lymnas Stellerii (1-2 %), грушанка круглолистная - Pyrola rotundifolia (1-2 %), клопогон вонючий - Cimicifuga foetida (1 %), венерин башмачок крапчатый - Cypripedium guttatum (1 %), герань ложносибирская - Gera­nium pseudosibiricum (1 %), менее 1 %: лилия-саранка - Lilium pilosiuscu-lum, кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea, пырейник забай­кальский - Elymus transbaicalensis, седмичник европейский - Trientalis europaea, фиалка одноцветная - Viola uniflora, линнея северная - Linnaea borealis, козелец лучистый - Scorzonera radiata. Единично встречаются: вероника седая - Veronica incana, горькуша мелкоцветковая - Saussurea parviflora, молочай двуцветный - Euphorbia discolor

В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена единично.

В центральной части заповедника (окрестности кордона Пристань) гудайера отмечена в березово-лиственнично-сосновом бруснично-шикшиево-зеленомошном лесу. Древесный ярус сформирован березой повислой - Betulapendula, лиственницей Гмелина - Larix gmelinii — и со­сной обыкновенной - Pinus sylvestris. В кустарниковом ярусе наблюда­ются: можжевельник обыкновенный - Juniperus communis (5-7 %), жи­молость Палласа - Lonicera Pallasii (2-3 %), шиповник майский - Rosa majalis (менее 1 %). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проектив­ное покрытие 40 %) преобладают: шикша черная - Empetrum nigrum (с проективным покрытием 20 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (15 %, пятнами). Менее 1 %: кошачья лапка двудомная - Antennaria dioica, молочай двуцветный - Euphorbia discolor, лилия-саранка - Lilium pilosiusculum, осока большехвостая - Carex macroura, иван-чай узколистный - Chamerion angustifolium, вейник притуплённый - Calamagrostis obtusata, грушанка малая - Pyrola minor. Единично отмечена ястребин-ка зонтичная - Hieracium umbellatum. Моховой ярус с преобладанием Pleurozium schreberi (50 %).

      В этом сообществе обилие гудайеры ползучей - Goodyera repens - низкое (менее 1 %).

В заповеднике популяции гудайеры, как правило, приурочены к хвойным лесам (преимущественно к сосново-лиственничным, лиственнично-сосновым, сосновым и еловым) с небольшой примесью мелколи­ственных пород (см. таблицу). Гудайера обитает в условиях слабого и среднего затенения (сомкнутость крон в пределах 0,1-0,6) с различным развитием травяно-кустарничкового покрова (проективное покрытие 20-80 %) и мощным покровом из зеленых мхов (проективное покрытие от 40 до 90%), который преимущественно представлен видами: Aulacomnium palustre, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium sсhreberi.

Условия произрастания Goodyera repens в темнохвойных и светлохвойных

лесах на территории заповедника «Тунгусский»

  Колонки таблицы:

2 – формула древостоя;

3 – сомкнутость крон;

4 – общее проективное покрытие травяно-кустарникового яруса, %;

5 -  общее проективное покрытие мохового яруса, %;

6 – участие Goodyera repens, %.

  И в светлохвойных, и темнохвойных лесах гудайера произрастает небольшими куртинками, часто вместе с грушанками и некоторыми орхидными из родов Calypso, Corallorhiza, Cypripedim, Gymnadenia. В травянистом ярусе доминируют в основном брусника, толокнянка, хвощи и шикша. В целом в разных местообитаниях гудайеры на тер­ритории заповедника ее спутниками являются от 15 до 36 видов. Уча­стие гудайеры в исследованных сообществах низкое, редко достигаю­щее 1 %.

Таким образом, для Тунгусского флористического района на терри­тории заповедника «Тунгусский» отмечено 9 новых местонахождений гудайеры ползучей, приуроченных к темнохвойным и светлохвойным лесам, где гудайера произрастает с низким обилием небольшими кур­тинками.

ЛИТЕРАТУРА

1.   Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биологическая флора Мо­сковской области. Вып. 2. - М.: Московский университет, 1975. - С. 5-10.

2.   Кожевников А.В. Весна и осень в жизни растений. - 2-е изд. - Изд-во МОИП, 1950.-239 с.

3.   Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы - специальная экологическая группа растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. - 1989. - Т. 94 - № 4. - С. 64-73.

4.   Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н.. Райская Ю.Г., Логунова Л.Н. К изучению Орхидных в заповеднике «Тунгусский» // Труды Государственного природного заповедника «Тунгусский». Вып. 2. - Томск: Изд-во НТЛ, 2008. - С. 67-81.

5.   Толмачев A.M. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 156 с.

6.   Флора Красноярского края. Семейство орхидные. Вып. 4-5. - Новосибирск: Наука, 1967.-С. 35-49.

7.   Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - Т. 4. - С. 125-145.

8.   Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. - С. 760.

9.   Downie D.G. On the germination and growth of Goodyera repens // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. - 1943 a. - V. 33. - P. 1.

 10.  Downie D.G. Notes on the gramination of some British Orchids // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. - 1943 b. - V. 33. - P. 2.

11.  Fuller F. Goodyera und Spiranthes // Die neue Brehm-Bucherei. - Berlin, 1962. -P. 52.

12.  Hulten E. Flora of Alaska and neighboring i Norden. - Stanford, 1968. - P. 1008.

13.  Mollison J.E. Goodyera repens and its endophyte // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. -1943.-V. 33.-P. 391-403.

14. Ziegenspeck H. Orchidaceae Lebensgeschichter der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgard. - 1936. - Bd. 1. - Lf. 4. - P. 2-550.

15.  Veyret У. Embryogenie des Orchidacees // Les lois du developpement chez le Good­yera repens R. Br. II Bulletin de la Societe Botanicue de France - 1956 - V 103 -P. 577-581.

16.  Watt L. RenwickJ. Notes on the occurrence of Goodyera repens (L.) R.Br, in Scot­land. // Glasgow Nat. - 1915. - V. 7. - P. 1 -4.

17.  World Checklist of Goodyera. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. hnp://apps.kew.org/wcsp//qsearch.do?plantName=Goodyera&page=quickSearch '