Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара

Государственный природный заповедник «Тунгусский» находится в южной части Эвенкии, в междуречье Подкаменной Тунгуски и Чуни. По мнению классиков сибирской ботаники профессоров В.В. Ревердатто (1960, 1965) и А.В. Положий (1964), этот район с точки зрения познания истории флоры Средней Сибири представляет исключительный интерес и территория заповедника является интереснейшим модельным участком для таких исследований. Как показали проведенные нами ботанические исследования и анализ флоры южной и центральной частей заповедника, с точки зрения изучения истории формирования флоры особенно интересны реликтовые виды, обнаруженные на его территории.

Впервые на реликтовые элементы во флоре Приенисейской Сибири обратил внимание В.В. Ревердатто (1960, 1965). Во время работы над гербарными коллекциями Приенисейской Сибири, сосредоточенными в Гербарии имени П. Н. Крылова в Томском университете, он обнаружил в бассейнах рек Подкаменная Тунгуска и Ангара значительное количество видов растений, не свойственных зоне тайги. В настоящее время эта территория покрыта лесами и частично заболочена. В долинах рек, по террасам преобладают сосновые и сосново-лиственничные леса, на водоразделах — лиственничная и пихтово-лиственничная заболоченная тайга, местами с ерниками. В травянистой растительности этой территории, кроме обычных таежных и боровых видов, в песчаных борах и на береговых склонах В.В. Ревердатто (1965) отметил степные ксерофиты и немногочисленные виды, свойственные широколиственным лесам - неморальные реликты. Встречающиеся здесь ксерофиты в настоящее время распространены в основном в степной зоне, расположенной значительно южнее. Приведенные для этого района реликтовые виды были обнаружены им не только в коллекциях Гербария имени П. Н. Крылова, но также - и в списках растений, приведенных ранее для этого района в литературных источниках (Боровиков, 1912; Кытманов, 1893; Положий, 1960).

Местонахождения ксерофитов-степняков и видов неморальной флоры в бассейне Подкаменной Тунгуски и Приангарье, в современный период на сотни и тысячи километров удаленные от их типичных местообитаний, и позволили ему отнести их к степным реликтам. Для этой обширной территории В.В. Ревердатто (1965) привел 48 видов ксерофитов и мезоксерофитов, отнесенных им к степным реликтам: Ephedra monosperma, Agropyrum cristatum, Festuca Beckeri, F. ovina s. I., Poa stepposa, Phleum phleoides, Koeleria gracilis, Stipa johannis, Stipa capillata s. I., Iris flavissima, Chenopodium aristatum, Kochia prostrata, Silene wolgensis, Gypsophila patrinii, Anemone sylvestris, Potentilla viscosa, P. multifida, Scorzonera austriaca, Chamaerodos erecta, Chamaerodos altaica, Medicago falcata, Onobrychis tanaitica, Astragalus fruticosus, Astragalus adsurgens, Oxytropis lanata, O. pilosa, О. campanulata, Linum sibiricum, Crepis tenuifolia, Polygala sibirica, Goniolimon speciosum, Bupleurum multinerve, Eritrichium pectinatum, Delphinium grandiflorum, Erysimum altaicum, Alyssum biovulatum., Alyssum lenense, Umbillicus spinosus, Potentilla bifurca, Artemisia Gmelini, Artemisia frigida, Artemisia commutata, Artemisia dracunculus, Galatella Hauptii, Aster altaicus, Dracocephalum peregrinum, Thymus asiaticus, Scutellaria scordiifolia (названия видов приведены в соответствии с номенклатурой, существовавшей на момент написания статьи В.В. Ревердатто, 1965). При этом автором было отмечено, что значительное количество ксерофитов приурочено к береговым южным склонам, приречным пескам, сосновым борам.

Для района нижнего течения Подкаменной Тунгуски В.В. Ревердатто (1965) из 48 степных растений-ксерофитов было зарегистрировано в то время только 9 видов: Astragalus fruticosus, Astragalus adsurgens, Ephedra monosperma, Potentilla viscosa, Silene wolgensis, Koeleria gracilis, Oxytropis campanulata, Poa stepposa, Umbillicus spinosus. Большая часть степняков - 39 видов - была отмечена для Приангарья.

А.В. Положий (1964) при обобщении ботанических материалов, собранных во время экспедиционных исследований, проводившихся в 1957 г. в районе нижнего течения Подкаменной Тунгуски и Чуни, указала для этого района 14 степных видов растений. Она дополнила список ксерофитов, приведенный В.В. Ревердатто, следующими видами: Aster alpinus, Anemone sylvestris, Alyssum biovulatum, Galatella hauptii, a также неопределенным видом из рода Thymus sp.

Н.А. Олонов (1998) для междуречья Подкаменной Тунгуски и Чуни приводит уже 18 видов степной группы, местонахождения которых в этом районе, по мнению автора, носят дизъюнктивный характер. Кроме видов, указывавшихся ранее В.В. Ревердатто (1960, 1965) и А.В. Положий (1964), он указывает 11 новых для этой территории степных видов: Eragrostis pilosa, Puccinella hauptiana, Festuca pseudoovina, Chamaerodos erecta, Potentilla arenosa, Geranium affine, Myosotis imitata, Thymus Pav-lovii, Veronica incana, Artemisia macrobotrys, Scorzonera radiata.

Существование степных реликтов в современный период в бассейне Подкаменной Тунгуски и Приангарье В.В. Ревердатто (1960, 1965) объяснял их миграцией на эту территорию, представлявшую в плейстоцене перигляциальную зону с холодным и сухим (криоксеротическим) климатом, из плиоценовых степей южной Сибири в плейстоцене и раннем голоцене. Климатические условия этого времени благоприятствовали миграции степных элементов из северной Монголии и Южной Сибири в северные районы по широко распространенным в то время так называемым «тундростепям» («холодным степям»). При изменении климата в послеледниковое время на более теплый и влажный и появлении лесов, степные ксерофиты, по мнению автора, частично изменились в другие формы, частью же выжили в наиболее сухих, освещаемых и прогреваемых местообитаниях на южных склонах берегов рек, по обнажениям и скалам в сухих светлых сосновых борах.

Степные реликты во флоре заповедника «Тунгусский»

Заповедник расположен на Сибирской платформе, в той ее части, которая носит название Тунгусской впадины (синеклизы). Эта территория прошла сложную геологическую историю - от палеозойского мелководного моря, с образованием осадочных пород, представленных песчаниками, глинистыми сланцами и углистыми глинами, периода палеозойско-мезозойской активной вулканической деятельности, с образованием туфогенных пород и сибирских траппов (базальты, диабазы и др.), до четвертичного рельефообразования. В последнем периоде устойчивые к физическому выветриванию трапповые тела в результате денудации и эрозии обнажились на поверхности, сохраняя формы древних вулканических структур - пластовых магматических интрузий (Обручев, 1931; Сапронов, 1986). В эпохи неоднократных плейстоценовых оледенений, даже во время максимального наступления ледников, район находился вне области распространения ледникового покрова (Гроссвальд, 1988), под воздействием сухих и холодных атмосферных потоков, стекавших с ледников и обеспечивших глубокое промерзание грунтов (Васильев и др., 2003).

При анализе флоры южной и центральной частей заповедника нами выявлено 26 видов сосудистых растений, отнесенных к группе степных реликтов, которые встречаются, главным образом, по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба и Хушма. Материалом для написания статьи послужили: гербарий сосудистых растений, собранный в 2006 - 2008 гг., и флористические списки разных сообществ с семи ключевых (модельных) участков на юге заповедника: «Устье Чамбы», «Белая Гора», «Песчаная Коса», «Малин кордон», «Устье Лакуры», «Баркулиха»; в центральной части: «кордон Пристань»; а также гербарные материалы, собранные в лодочном маршруте (устье р. Чамба - кордон Пристань), протяженностью около 200 км с радиальными выходами на берег через 7-10 км.

Среди выявленных в заповеднике степных видов растений, 12 видов указывались ранее для района нижнего течения Подкаменной Тунгуски и Чуни и их междуречья в работах В.В. Ревердатто (1965), А.В. Положий (1964), Н.А. Олонова (1998).

1. Aconitum barbatum Pers. - борец бородатый. В заповеднике «Тунгусский» собран на границе лиственнично-соснового леса и скальных выходов по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска в окр. кордона Чамба. Это местонахождение вида на северной границе ареала.

2. Alyssum obovatum (S.A. Mey.) Turcz. (A. biovulatum N. BuschJ - бурачок обратнояйцевидный. В заповеднике собран на сыпучем мелкощебнистом склоне по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска в окр. Малина кордона. Это одно из очень редких местонахождений в северной части ареала.

3. Anemone ochotensis (Fisch. ex G.Pritz.) Juz. (Anemona sylvestris L. subsp. ochotensis Fisch. ex G. Pritz.) - ветреница охотская. В заповеднике встречается довольно часто на каменистых берегах рек Подкаменная Тунгуска, Чамба; в узкой полосе между лесом и зарослями кустарников по правому и левому берегу р. Хушма; на крутой глинистой осыпи по левому берегу р. Хушма в 6 км от устья р. Укакиткон; глинистой осыпи на правом берегу р. Хушма в 6 км от ее устья; на крутой глинистой осыпи по левому берегу р. Чамба в 70 км от устья. Местонахождения вида в заповеднике находятся на южной границе ареала

4. Astragalus fruticosus Pall. - астрагал кустарниковый. В заповеднике собран на закустаренном каменистом склоне и закустаренных скальных выходах по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска в окр. Малина кордона; скально-каменистых выходах на крутом юго-западном склоне вершины «Астрокют» в окр. кордона Пристань; и крутом южном склоне в 2,5 км к западу от кордона Пристань. Это редкие местонахождения вида на северной границе ареала.

5. Aster alpinus L. - астра альпийская. В заповеднике собрана на мелкощебнистом склоне в окр. Малина кордона. Одно из редких местонахождений в северной части ареала.

6. Myosotis imitata Serg. - незабудка подражающая. Встречена однажды в полосе между сосновым лесом и крутой мелкощебнистой осыпью в окр. Малина кордона.

7. Potentilla longifolia Willd. ex Schlecht. (P. viscosa Donn. ex Lem.,) - лапчатка длиннолистная. В заповеднике собрана на каменистых склонах по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска в окр. кордонов Чамба и Малина. Это два очень редких местонахождения на северной границе ареала.

8. Otites wolgensls (Hornem.) Gross, ex Spreng. {Silene wolgensis (Hornem.) Otth, Silene otites) - ушанка волжская. В заповеднике собрана на каменистых склонах и скальных выходах в окр. кордонов Чамба, Малина, на мелкощебнистых склонах в окр. Малина кордона и ключевом участке «Белая Гора» на правом берегу р. Подкаменная Тунгуска; на крутой глинистой осыпи на правом берегу р. Чамба в 70 км от устья, на крутой глинистой осыпи по правому берегу р. Хушма, в 6 км от устья р. Укакиткон. Это крайне редкие местонахождения вида на северной границе ареала.

9. Orostachis spinosa (L.) С.А. Meyer (Umbillicus spinosus DC) - горноколосник колючий. В заповеднике встречается довольно часто на каменистых склонах и скальных выходах по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска в окр. кордонов Чамба, Малина, на каменистых (трапповых) выходах и вершинах гор по левому берегу р. Хушма, на скалах у водопада Чургим (ручей Чургим, приток р. Хушма) в окр. кордона Пристань. Это крайне редкие местонахождения на северной границе ареала.

10. Poa stepposa (Krylov) Roshev. - мятлик степной. В заповеднике собран на мелкощебнистых склонах на ключевом участке «Белая Гора» и в окр. Малина кордона, на скалах и каменистых склонах в окр. кордонов Чамба, Малина, на крутой глинистой осыпи близ устья р. Укакиткон. Это достаточно редкие местонахождения в Тунгусском флористическом районе.

11. Scorzonera radiata Fisch. - козелец лучистый. В заповеднике соб¬ран в сухих лиственнично-сосновых лесах, на скалах и каменистых склонах на правобережье Подкаменной Тунгуски в окр. кордонов Чамба, Малина и ключевом участке «Белая Гора», на крутых сырых скалах у водопада Чургим (ручей Чургим, приток р. Хушма), на открытых каменистых (трапповых) участках на вершинах невысоких гор, в сосново-лиственничных и лиственничных лесах в окр. кордона Пристань. Это редкие местонахождения вида на северо-западной границе ареала.

12. Veronica incana L. - вероника седая. В заповеднике собрана на каменистых склонах и скальных выходах по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска в окр. кордонов Чамба, Малина, по правому и левому берегу р. Хушма в окр. кордона Пристань. Это крайне редкие местонахождения на северной границе ареала.

Кроме вышеперечисленных видов нами впервые не только для территории заповедника «Тунгусский», но - и для междуречья Подкаменной Тунгуски и Чуни, и среднего течения Подкаменной Тунгуски выявлено 14 новых видов степных реликтов:

1. Artemisia dracunculus L. - полынь-эстрагон. В заповеднике собрана на правом берегу Подкаменной Тунгуски: на каменистых участках, в зарослях кустарников в окр. кордона Чамба, на лугах на ключевых участках «Белая гора», «Песчаная коса» и мелкощебнистых осыпях в окр. Малина кордона и «Белой горы», на крутой глинистой осыпи в 70 км от устья р. Чамба. Это редкие местонахождения вида в северной части ареала.

2. Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess. - полынь сантолинолистная. В Тунгусском заповеднике собрана на правом берегу Подкаменной Тунгуски: на скалах и южных каменистых (трапповых) выходах, мелкощебнистой осыпи в окр. Малина кордона и каменистом склоне в окр. кордона Чамба. Это редкие местонахождения в северной части ареала.

3. Artemisia sericea Web. ex Stechm. - полынь шелковистая. В заповеднике собрана на мелкощебнистой осыпи в окр. Малина кордона. Одно из редких местонахождений на северной границе ареала.

4. Aulacospermum anomalum (Ledeb.) Ledeb. - бороздоплодник уклоняющийся. В Тунгусском заповеднике собран на скалах и каменистых (трапповых) выходах в окр. Малина кордона и кордона Чамба, правый берег р. Подкаменная Тунгуска. Это самое северное, крайне оторванное от основного ареала местонахождение.

5. Chenopodium aristatum L. - марь остистая. В заповеднике собрана на прибрежном разнотравно-злаковом лугу в окр. кордона Чамба. Одно из редких местонахождений на северной границе ареала.

6. Eremogone saxatilis (L.) Ikonn. - еремогона наскальная. В Тунгусском заповеднике собрана на скальных (трапповых) выходах в окр. Малина кордона и кордона Чамба, каменисто-песчаном берегу на ключевом участке «Белая гора», на разнотравно-хвощевом лугу на наносных песках на ключевом участке «Устье Лакуры». Это самые северные, оторванные от основного ареала местонахождения.

7. Festuca ovina L. - овсяница овечья. В заповеднике собрана в сосняке брусничном в окр. кордона Чамба, на мелкощебнистой осыпи в окр. Малина кордона. Это два редких местонахождения в Тунгусском флористическом районе.

8. Galium verum L. - подмаренник настоящий. В заповеднике собран на каменистых склонах и каменистых берегах рек в окр. кордона Чамба, на ключевых участках «Белая гора», «Песчаная коса» по берегу Подкаменной Тунгуски и мелкощебнистых осыпях в окр. Малина кордона и «Белой Горы». Это редкие местонахождения вида в северной части ареала.

9. Iris Bludovii Ledeb. (Iris Jlavissima Pallas,) - касатик Блудова. В заповеднике собран на каменистом склоне в окр. Малина кордона. Это самое северное, редчайшее, крайне оторванное от основного ареала местонахождение.

10. Youngia tenuifolia (Willd.) Babk. et Steb. (Crepis tenuifolia Willd.) - юнгия тонколистная. В заповеднике собрана на каменистых склонах в окр. кордона Чамба, на ключевых участках «Белая гора» мелкощебнистых осыпях в окр. Малина кордона и «Белой Горы», а также на известняковых выходах в 10 км выше кордона Пристань по правому берегу р. Хушма. Это крайне редкие местонахождения вида на северо-западной границе ареала.

11. Kitagawia (Peucedanum) baicalensis (Redow. ex Willd.) M.Pimen. - китагавия байкальская. В заповеднике собрана на скалах, каменистых (трапповых) выходах и мелкощебнистом склоне в окр. Малина кордона и каменистых (трапповых) выходах в окр. кордона Чамба, на глинистой осыпи на правом берегу р. Хушма в 6 км от устья. Это самые северные местонахождения вида на северной границе ареала.

12. Polygala sibirica L. - истод сибирский. В Тунгусском заповеднике собран на каменистом берегу Подкаменной Тунгуски в окр. Малина кордона. В Средней Сибири это самое северное, достаточно оторванное от основного ареала местонахождение.

13. Thymus jenisseensis Iljin - тимьян енисейский. В заповеднике собран на каменистых склонах в окр. кордона Чамба, на мелкощебнистых осыпях на ключевом участке «Белая гора» и в окр. Малина кордо¬на по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска. Это достаточно редкие местонахождения вида на северной границе ареала.

14. Thymus evenkiensis Byczennikova - тимьян эвенкийский. В заповеднике встречается на каменистом берегу Подкаменной Тунгуски, каменистых склонах и скальных выходах в окр. кордонов Чамба и Малина, на мелкощебнистых осыпях в окр. Малина кордона и на ключевом участке «Белая гора» по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска, на известняковых выходах в 10 км выше кордона Пристань по левому берегу р. Хушма, на скалах близ водопада Чургим (р. Чургим, приток р. Хушма), на крутой глинистой осыпи близ устья р. Укагиткон по левому берегу р. Хушма, на глинистой осыпи на правом берегу р. Хушма в 6 км от ее устья. Это крайне редкие местонахождения вида в Тунгусском флористическом районе.

Отмеченные нами в заповеднике «Тунгусский» местонахождения степных растений-ксерофитов значительно удалены от типичных современных местообитаний этих видов в степной зоне Южной Сибири, а также - их реликтовых местонахождений в Приангарье.

Проведенный анализ ареалов степных реликтов позволил объединить их в 3 крупные географические группы (типы ареалов): голарктические, евразиатские и азиатские, с подразделением последней группы на подтипы: сибирско-центральноазиатско-монгольские, североазиатские, восточноазиатские и средневосточносибирские эндемики.

Голарктический тип ареала имеют 3 вида (11,5%), евроазиатский - 9 видов (34,5%), азиатский - 14 видов, среди них североазиатских - 2 вида (7,7%), сибирско-центральноазиатско-монгольских - 7 видов (26,9%), восточноазиатских - 2 (7,7%) средневосточносибирских эндемиков - 3 вида (11,5%).

Современное распространение степных реликтов в заповеднике - локальное. Это связано, прежде всего, с тем, что здесь достаточно редки подходящие для них местообитания: обнаженные южные сыпучие мелкощебнистые, глинистые и каменистые склоны, скалы, береговые пески и каменистые участки в долинах рек Подкаменная Тунгуска, Хушма и Чамба.

В настоящее время в южной части заповедника обнаружены не только отдельные особи степных реликтов, но также и небольшие участки реликтовых сообществ, представляющих собой не просто набор не связанных друг с другом степных видов, а имеющих характер сформировавшегося сообщества. Интересно отметить, что в составе таких сообществ наряду со степными отмечены и приледниковые реликты. В таких сообществах присутствуют 10-15 видов степных реликтов и отдельные представители приледниковых. Так, на южных мелкощебнистых сыпучих склонах на берегу Подкаменной Тунгуски в составе степного сообщества совместно произрастают: Poa stepposa - мятлик степной, Artemisia dracunculus - полынь-эстрагон, Artemisia sericea - полынь шелковистая, Artemisia santolinifolia - полынь сантолинолистная, Aster alpinus L- астра альпийская, Festuca ovina - овсяница овечья, Youngia tenuifolia - юнгия тонколистная, Thymus jenisseensis - тимьян енисейский, Thymus evenkiensis - тимьян эвенкийский, Alyssum obovatum - бурачок обратнояйцевидный, Otites wolgensis - ушанка волжская и приледниковые реликты: Saxifraga bronchial is - камнеломка гребенчатореснитчатая и Stellaria Fischeriana - звездчатка Фишера и др.

На каменистых склонах отмечен несколько другой состав реликтовых степных сообществ, которые включают следующие виды: Еге-mogone saxatilis - еремогона наскальная, Orostachys spinosa - горноколосник колючий, Iris Bludovii - касатик Блудова, Thymus jenisseensis - тимьян енисейский, Thymus evenkiensis - тимьян эвенкийский, Kitagawia baicalensis - китагавия байкальская, Aulacospermum anomalum - бороздоплодник уклоняющийся, Polygala sibirica — истод сибирский.

Возможно, что флора южных каменистых склонов и мелкощебнистых осыпей представляет собой остаток бывшей ранее здесь флоры в широкой долине реки Подкаменной Тунгуски, где в теплых местообитаниях южных склонов эти виды могли пережить суровый климат ледникового периода. Как показали наши наблюдения, в этих условиях большая часть степных реликтов представлена локальными популяция¬ми, в которых успешно осуществляется семенное размножение, о чем свидетельствует значительное число молодых особей семенного происхождения. Это говорит о том, что современные условия местообитаний для них здесь вполне удовлетворительны.

В центральной части заповедника (бассейн среднего и нижнего течения Хушмы и Чамбы) степные реликты встречаются редко или очень редко, преимущественно немногочисленными экземплярами или микропопуляциями с низкой численностью особей. Здесь они встречаются по каменистым вершинам невысоких гор и прилегающим к ним каменистым участкам, в том числе и известняковым на склонах южной экспозиции.

Во флоре заповедника сохранились некоторые реликты широколиственных лесов, также свидетельствующие об иных климатических режимах четвертичного времени в фазы межледниковья, когда существовали широколиственные древесные породы (Ревердатто, 1965). Из 8 неморальных видов, приводимых В.В. Ревердатто для Приангарья и района нижнего течения Подкаменной Тунгуски: Alnus hirsuta, Anemone reflexa, Smilacina trifolia, Woodsia subcordata, Cryptogramma stellerii, Galium triflorum, Dryopteris spinulosa, Dentaria tenuifolia, во флоре заповедника к настоящему времени обнаружено только два неморальных реликта: в южной и центральной частях - Smilacina trifolia - смиляцина трехлистная, в центральной части - Alnus hirsuta(Васильев и др., 2003).

Smilacina trifolia (L.) Desf. - смиляцина трехлистная. В заповеднике встречена на заболоченных участках в окр. кордона Чамба, Малина кордона, кордона Пристань. Достаточно редкие местонахождения вида в северо-западной границе ареала.

Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr. - ольха волосистая. В заповеднике отмечена в центральной части по р. Хушма (Васильев и др., 2003). Достаточно редкие местонахождения вида в северной части ареала. Таким образом, найденные нами в заповеднике степные и неморальные реликты, спорово-пыльцевые анализы (Пьявченко, Толейко, 1969), геологические и геоморфологические данные ряда авторов позволяют говорить о довольно сложной картине развития флоры и растительности на территории заповедника, отражающей историю развития растительности Средней Сибири с плиоцена до настоящего времени.

ЛИТЕРАТУРА

1. Боровиков Г.А. Очерк растительности Восточного Заангарья // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованиям колонизируемых районов Азиатской России в 1909 г. Ботанические исследования.- СПб., 1912. - Ч. 2, 7.

2. Васильев Н.В., Львов Ю.А., Плеханов Г.Ф. и др. Государственный природный заповедник «Тунгусский» (очерк основных данных) // Труды ГПЗ «Тунгусский». Вып. 1. Биоценозы северной тайги и влияние на них экстремальных природных факторов. - Томск: Изд-во Том. ун-та. - С. 33 - 89.

3. Гроссвальд М.Г. Оледенение антарктического типа в Северном полушарии // Материалы гляциологических исследований. - М, 1988. - С. 3 - 25.

4. Кытманов А. И. Материалы для флоры Енисейского округа, Енисейской губернии // Труды Томского общества естествоиспытателей. - Томск, 1893.

5. Обручев С.В. Поездка на реку Подкаменную Тунгуску. - Красноярск, 1931. -34 с.

6. Олонов Н.А. Арктовысокогорные и степные виды во флоре междуречья Подкаменной Тунгуски и Чуни // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Томском государственном университете.- 1998. - Т. 90. -С. 23-24.

7. Положий А.В. Леса прибрежной зоны нижнего и среднего течения р. Подкаменной Тунгуски // Труды по лесному хозяйству Сибири. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.

8. Положий А.В. Ледниковые реликты и ассоциации в нижнем течении рек Подкаменной Тунгуски и Чуни // Растительный покров Красноярского края. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. - Вып. 1. - С. 60 - 64.

9. Пьявченко Н.И., Толейко Л.С. Последниковая история лесов в бассейне Подкаменной Тунгуски по данным палинологического анализа// Лесоведение. - 1969. - № 1. - С. 20 - 27.

10. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.

11. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Известия Сибирского отделения АН СССР. Серия биол.-мед. наук. - 1965.-№4.-Вып. 1.-С. 3- 14.

12. Сапронов Н.Л. Древние вулканические структуры на юге Тунгусской синеклизы. - Новосибирск: Наука, 1986. - 104 с.