Семейство Asteraceae - Сложноцветные во флоре государственного природного заповедника “Тунгусский.
СЕМЕЙСТВО ASTERACEAE - СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ ВО ФЛОРЕ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ТУНГУССКИЙ»
Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Ю.Г. Райская
Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара
В связи с тем, что междуречье Подкаменной и Нижней Тунгуски в ботаническом отношении исследовано еще очень слабо, тщательный анализ отдельных семейств сосудистых растений позволяет более целенаправленно производить поиск еще не обнаруженных на территории этого района, в том числе и в заповеднике «Тунгусский», видов растений.
Специальных исследований крупных семейств, в том числе и семейства Сложноцветных, на территории заповедника «Тунгусский» ранее не проводилось. В первом выпуске «Трудов ГПЗ "Тунгусский"» (Васильев и др., 2003) приведено 37 видов этого семейства, отмеченных, в основном, в районе взрыва Тунгусского космического тела.
Территория Государственного природного заповедника «Тунгусский» расположена в южной части Эвенкийского административного района. Согласно флористическому районированию, принятому во «Флоре Сибири» (1987), территория заповедника относится к Тунгусскому флористическому району, во «Флоре Красноярского края» (1960) - к Ангаро-Тунгусскому лиственнично-сосновому району.
Геологический облик района определяют древние вулканоструктуры и продукты базальтового вулканизма. Значительную часть поверхности занимают пирокластические толщи, образующие покровный вулканогенный комплекс. Здесь представлены древнейшие геологические породы, среди которых отмечены угленосно-терригенные отложения верхней перми, пирокластические толщи раннего триаса, терригенные осадки нижней юры, туфы холодных камне- и пеплопадов и рыхлые современные породы (Сапронов, Вальчак, 2003). Современный рельеф территории заповедника представляет собой невысокое плато, расчлененное глубоко врезанными долинами рек на отдельные, в юго-западной части территории хребтообразно удлиненные плоские междуречья. Отдельные выходы трапповых тел возвышаются в виде конусообразных сопок или столовых гор высотой более 500 м над ур. моря. Самая высокая точка заповедника (602,5 м над ур. моря) расположена в его северо-западной части. Водоразделы на территории заповедника заболочены.
Материалами для выполнения работы послужили данные, собранные 2006-2010 гг. на восьми ключевых (модельных) участках, охватывающих значительный набор местообитаний на территории заповедника. В южной части заповедника обследовано пять участков, расположенных на правобережье р. Подкаменная Тунгуска: Устье Чамбы, Белая Гора, Песчаная Коса, Малин кордон, Устье Лакуры; один - Баркулиха -на правобережье р. Чамба; в центральной части заповедника, в бассейне среднего течения р. Хушма, обследовано два ключевых участка: Кордон Пристань и Чургим. Для обследованных ключевых участков характерно значительное разнообразие местообитаний. Здесь представлены каменистые, мелкощебнистые и песчаные берега рек; скальные выходы, крутые каменистые, мелкощебнистые и глинистые склоны по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы; повышенные участки сопок и их склоны разной ориентации и крутизны; верховые, переходные и низинные болота. С разнообразием форм рельефа и субстратов связано и высокое разнообразие растительных сообществ, среди которых: сосновые, лиственничные, сосново-лиственничные, березовые, смешанные и темнохвойные леса; прибрежные заросли кустарников, травянистых растений и разнотравно-злаковые луга по берегам рек; петрофитные сообщества на каменистых (трапповых) склонах и скальных выходах; кустарничково-сфагновые и осоково-сфагновые болота; сообщества, формирующиеся на подвижных крутых мелкощебнистых и глинистых склонах.
При обследовании ключевых участков нами был собран значительный гербарий Сложноцветных (около 200 листов), обработка которого и послужила основой для данной работы. Кроме собственных материалов при написании статьи использованы также немногочисленные гербарные образцы видов этого семейства, хранящиеся в Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Крылова в Томском национальном исследовательском университете, собранные в 1974-1978 и 1984 гг. на территории, в настоящее время относящейся к заповеднику, сотрудниками кафедры ботаники Томского государственного университета и лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики Н.А. Олоновым, Е.Д. Лапшиной, при участии студентов этой кафедры. При подготовке статьи использованы материалы «Летописи природы заповедника "Тунгусский"» за 2006-2010 гг. Для оценки ценотической приуроченности и роли видов Сложноцветных в растительных сообществах привлечено 75 геоботанических описаний сообществ, выполненных в период полевых работ на территории заповедника, включающих виды этого семейства.
При обработке собранной коллекции были использованы региональные «Флоры»: «Флора Красноярского края», выпуск 10 (1980), «Флора Сибири», том 13 (1997). Проверка определения сложных в систематическом отношении видов Сложноцветных проводилась по гербарным образцам из основных коллекций отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете. Названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995), в отдельных случаях (главным образом, для видов, описанных позднее) - по «Флоре Сибири» (1997). При хорологическом анализе использованы карты ареалов видов Сложноцветных из «Флоры Сибири» (1997).
Целью данной работы явилось всестороннее изучение семейства Сложноцветных на территории заповедника «Тунгусский». В задачи исследования входило: уточнение видового состава семейства; хорологический, экологический, биоморфологический анализы; выявление роли представителей этого семейства в сложении различных растительных сообществ и приуроченности видов к тем или иным экотопам.
Список видов семейства Asteraceae - Сложноцветные на территории заповедника «Тунгусский»
Achillea millefolium L. - тысячелистник обыкновенный. Обычен по каменистым участкам и на прибрежных лугах на правом берегу Подкаменной Тунгуски, Чамбы, левом и правом берегах Хушмы.
Antennaria dioica (L.) Gaertn. - кошачья лапка двудомная (см. цв. вклейку 1, фото 1). Встречается часто в южной и центральной частях заповедника в светлохвойных сосновых и лиственнично-сосновых лесах.
Artemisia dracunculus L. - полынь эстрагон. К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника, у подножья мелкощебнистых осыпей и каменистых склонов, на лугах и в прибрежных зарослях кустарников на правых берегах Подкаменной Тунгуски и Чамбы и левом берегу р. Верхняя Лакура.
Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess. - полынь сантолинолистная. К настоящему времени отмечена только и южной част заповедника на мелкощебнистых осыпях и каменистых склонах на правом берегу Подкаменной Тунгуски.
Artemisia sericea Web. ex Stechm. - полынь шелковистая. Отмечена только в южной части заповедника. Встречается редко на мелкощебнистых осыпях и каменистых склонах на правом берегу Подкаменной Тунгуски.
Artemisia tanacetifolia L. - полынь пижмолистая (Syn. Artemisia macrobotrys Ledeb. — полынь крупнокистевидная). К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника на мелкощебнистых осыпях и каменистых склонах, по окраинам сосновых лесов, граничащих с каменистыми склонами и скалами.
Artemisia vulgaris L. - полынь обыкновенная. Отмечена только в южной части заповедника. Встречается часто по каменистым участкам и на прибрежных лугах на правом берегу Подкаменной Тунгуски и левом берегу Чамбы.
Aster alpinus L. — астра альпийская (см. цв. вклейку 1, фото 2). Отмечена в южной и центральной частях заповедника. Растет на мелкощебнистых осыпях и скалах, реже - в сосново-лиственничных кустар-ничково-зеленомошных и лиственничных кустарничково-зеленомош-ных лесах на южных склонах.
Aster sibiricus L. - астра сибирская. Встречается в южной и центральной частях заповедника на каменистых и песчаных участках по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы.
Cacalia hastata L. - недоспелка копьевидная (см. цв. вклейку 1, фото 3). Встречается в березняках и зарослях кустарников по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Верхняя Лакура и Чамба.
Carduus crispus subsp. crispus L. - чертополох курчавый (см. цв. вклейку 1, фото 4). Отмечен однажды на берегу Подкаменной Тунгуски, на разнотравном лугу в окрестностях кордона Чамба.
Cirsium setosum (WHld.) Bess. - бодяк щетинистый. Встречается нечасто на лугах и в узких полосах обрывистого берега между лесом и зарослями кустарников по берегу, на песчаных наносах по берегам 11одкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы.
Crepis sibirica L. - скерда сибирская. Встречается на разнотравно-злаковых прибрежных лугах по Подкаменной Тунгуске и Чамбе.
Crepis tectorum L. - скерда кровельная. Отмечена только в центральной части заповедника: нами в окрестностях кордона Пристань, на окраине соснового леса; Т.А. Шабуровой собрана в 1972 г. на горе Фар-рингтон. Для Ангаро-Тунгусского района (Вылцан, 1980) приводится только два местонахождения этого вида: окр. с. Ванавара (Т.А. Шабуро-ва), с. Кашиношиверское (Кытманов; Флора Красноярского края, 1980).
Dendranthema zawadskii (Herbich.) Tzvel. - дендратема Завадского (см. цв. вклейку 1, фото 5). Встречена в южной и центральной частях заповедника: на мелкощебнистой осыпи в окрестностях Малина кордона; на каменистом склоне в окрестностях кордона Чамба; в узких полосах обрывистого берега р. Хушма между лесом и зарослями кустарников в окрестностях кордона Пристань.
Erigeron acris L. - мелколепестник едкий. Встречается часто по каменистым участкам на правом берегу Подкаменной Тунгуски и левом берегу Чамбы, в узкой полосе между лесом и кустарником по левому берегу реки Хушма.
Galatella dahurica DC. - солонечник даурский (см. цв. вклейку 1, фото 6). К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника по каменистым участкам на правом берегу Подкаменной Тунгуски.
Hieracium fariniramum (Ganesch. & Zahn.) Juxip. - ястребинка мучнистоветвистая. На территории заповедника этот вид встречается редко. К настоящему времени известно всего четыре его местонахождения. Два из них: 2 км к северу от Малина кордона, кедрово-еловый мелкотравно-хвощево-зеленомошный темнохвойный лес; 4,5 км к северу от Малина кордона, кедрово-елово-лиственничный хвощево-зеленомошный темнохвойный лес, выявлены нами в ходе полевых исследований. Два местонахождения: на р. Хушма у изб Кулика (ныне кордон Пристань) и у водопада Чургим (Н.А. Олонов и Т.В. Жигальцова), приведены во «Флоре Красноярского края» (1980).
Hieracium robustum Fries. - ястребинка могучая. К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника на скалах и каменистом берегу Подкаменной Тунгуски в окрестностях Малина кордона и на мелкощебнистом берегу на ключевом участке Белая Гора.
Hieracium umbellatum L. - ястребинка зонтичная. Довольно обычна. Растет на разнотравно-злаковых лугах, скалах, каменистых склонах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма, в долине ручья Чургим в елово-лиственнично-сосновом бруснично-шикшево-зеленомошном лесу, в окрестностях кордона Пристань на окраине сосново-лиственничного леса.
Inula salicina suhsp. aspera (Poir.) Jav. - девясил шероховатый (см. цв. вклейку 1, фото 7). К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска и Чамба.
Inula britannica L. — девясил британский. Обычен. Растет на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма.
Petasites frigidus (L.) Freis. - белокопытник холодный. Встречается нечасто по окраинам болот.
Ptarmica impatiens (L.) DC. - чихотник недотрога (см. цв. вклейку 1, фото 9). Обычен. Растет на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма.
Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. — чихотник иволистный. На территории заповедника встречен только в прибрежных осоковых зарослях на правом берегу Подкаменной Тунгуски на ключевом участке Белая гора.
Saussurea parviflora (Poir.) DC. - горькуша мелкоцветковая. На территории заповедника встречается довольно редко в светлохвойных лесах в окрестностях кордона Чамба.
Saussurea stubendorffii Herd. - горькуша Стубендорфа. На территории заповедника встречается довольно редко: в 2 км от кордона Чамба по профилю, па окраине осоково-сфагнового болота; в окрестностях кордона Пристань на левом берегу р. Хушма, в узкой полосе между лесом и берегом; там же в сосново-лиственничном кустарничково-зеленомошном лесу; там же в лиственничнике кустарничково-зеленомошном на южном склоне 5-10°; а также — в 6 км вниз по течению реки Хушма от кордона Пристань, на правом берегу р. Хушма, в незаросшей (ежегодно нарушаемой ледоходом) полосе между лесом и берегом.
Scorzonera radiata Fisch. ex Ledeb. - козелец лучистый (см. цв. вклейку 1, фото 10). Отмечен в южной и центральной частях заповедника в светлохвойных лесах, на каменистых склонах по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска; в долине ручья Чургим, на скалах у водопада Чургим, в окрестностях кордона Пристань, ~ 380-400 м над ур. моря, на вершине сопки, в узкой полосе открытых каменистых участков; там же на южном склоне 5-10° в сосново-лиственничном кустарничково-зеленомошном лесу.
Senecio erucifolius L. - крестовник эруколистный. К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника на каменистых и закустаренных берегах реки Подкаменная Тунгуска.
Senecio erucifolius L. var. latilobus Kryl. - крестовник эруколистный var. широкодольчатый. Растет по каменистым закустаренным берегам реки Подкаменная Тунгуска. На территории заповедника эта вариация отмечена впервые.
Senecio nemorensis L. - крестовник дубравный. Встречается нечасто на фрагментах лугов по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы и Хушмы.
Senecio vulgaris L. - крестовник обыкновенный. К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника у подножья щебнистого склона в окр. Малина кордона.
Serratula coronata subsp. coronata L. - серпуха обыкновенная (см. цв. вклейку 1, фото 11). К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника, где довольно часто встречается на лугах и каменистых участках по правому берегу реки Подкаменная Тунгуска.
Solidago dahurica Kitag. - золотарник даурский. Отмечен в южной и центральной частях заповедника на каменистых и закустаренных берегах рек Подкаменная Тунгуска, Хушма и в разреженных светлохвойных сосново-лиственничных лесах, преимущественно на южных склонах.
Sonchus arvensis L. - осот полевой. Встречается нечасто на прибрежных лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма.
Tanacetum vulgare L. - пижма обыкновенная (см. цв. вклейку 1, фото 12). Обычна на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма, встречается на песчаных наносах, в полосе обрывистого берега между лесом и зарослями кустарников по берегу р. Хушма.
Taraxacum officinale Wigg. - одуванчик лекарственный. Довольно обычен. Встречается на мелкощебнистых осыпях и берегах рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма.
Taraxacum chamissonis Greene - одуванчик Шамиссо. К настоящему времени на территории заповедника выявлено только одно местонахождение этого вида: cырые скалы у водопада Чугрим, 2.07.2008 г., Е.Е. Тимошок, Ю.Г. Райская. Был собран здесь же Н. А. Олоновым и Т.В. Жигальцовой в 1978 г. (Приенисейская коллекция Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете).
Tephroseris integrifolia (L.) Holub. - пепельник целмюлистный. Встречается нечасто в лиственничниках кустарничково-зеленомошных в окрестностях кордона Чамба, сосняках кустарничково-зеленомошных в окрестностях кордона Пристань.
Tussilago farfara L. - мать-и-мачеха обыкновенная. Встречается очень редко на берегу р. Хушма.
Youngia tenuifolia (Willd.) Babe. & Stebb. - юнгия тонколистная. На территории заповедника встречается довольно редко на мелкощебнистых осыпях и каменистых склонах по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы.
В дополнение к вышеприведенному списку видов семейства Сложноцветных, в ходе работы с основными коллекциями отдела Приенисейской Сибири и флористическим каталогом Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете, нами для территории заповедника дополнительно выявлено 4 вида Сложноцветных, ранее не приводившихся в «Трудах ГПЗ "Тунгусский"» (Васильев и др., 2003, Тимошок и др., 2008).
Cirsium Komarovii Schischkin - бодяк Комарова. Был собран Н.А. Олоновым и И.Н. Бондарьковым в 1981 г. на берегу р. Хушма, приток р. Чамба, в зарослях кустарников.
При анализе распространения этого вида А.В. Положий (1980) отмечала, что Cirsium Komarovii, ранее считавшийся эндемиком Алтая, в Ангаро-Тунгусском районе обнаружен в четырех местонахождениях: правый берег р. Подкаменная Тунгуска, окр. п. Байкит, каменистый берег (В. Семенчук, В. Кутафьев); окр. п. Байкит, берег р. Малый Байки-тик, сырой берег (А.В. Положий, В. Семенчук); окр. с. Муторай, устье р. Муторай, правый берег, луг (20.07.1977, Н.А. Олонов, Т.В. Жигаль-цова), в среднем течении р. Тэтэре, приток Подкаменной Тунгуски, разнотравный луг (31.07. 1977. Т.В. Жигальцова).
Erigeron elongatus Ledeb. - мелколепестник удлиненный. Обнаружен в центральной части заповедника у изб Кулика Н.А. Олоновым в 1976 г
Для Ангаро-Тунгусского района другие местонахождения этого вида во Флоре Красноярского края (1980) не приводятся.
В Тунгусском флористическом районе отмечен (Флора Сибири, 1997), но карта ареалов и местонахождения не приведена.
Leucanthemum vulgare Lamb. - нивяник обыкновенный. Обнаружен на вторичном лужке у изб Кулика Н.А. Олоновым в 1976 г.
На территории заповедника, возможно, это заносный вид, так как во «Флоре Сибири» (1997) в Тунгусском флористическом районе он отмечается. Однако отсутствие карты сибирского фрагмента ареала не позволяет установить другие местонахождения этого вида в районе. Ранее, во Флоре Красноярского края (1980) Leucanthemum vulgare отмечался только в Игарско-Туруханском и Приенисейском средне-таежном районах и не приводился для Ангаро-Тунгусского района. В коллекции отдела Приенисейской Сибири и (или) флористическом каталоге Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете присутствие этого вида в постоянно упоминающихся в наших работах ближайших к заповеднику «Тунгусский» местонахождениях (п. Байкит, п.Таимба, п. Муторай, р. Чуня) экземпляры этого вида отсутствуют.
Picris davurica Fisch. - горлюха даурская. Syn. Picris japonica Thunb. — горлюха японская. На территории, в настоящее время относящейся к заповеднику, обнаружен в его центральной части у пристани Кулика (ныне кордон Пристань) Т.А. Шабуровой 15.07.1972 г., и этим же коллектором - в окр. с Ванавара (экземпляры хранятся в коллекции отдела Приенисейской Сибири). Для Ангаро-Тунгусского района других местонахождений этого вида во «Флоре Красноярского края» (1980) не приводится. Во «Флоре Сибири» (1987) приведено только одно, очень удаленное от заповедника «Тунгусский» местонахождение гор-люхи даурской: пос. Верхнеимбатск на правобережье Енисея.
Необходимо также отметить, что 6 видов семейства Сложноцветных, приводившихся ранее в статье Н.В. Васильева с соавторами (2003), в годы наших исследований не были обнаружены на территории заповедника.
- Bidens tripartita L. - череда трехраздельная. В Ангаро-Тунгусском районе не отмечена (Флора Красноярского края, 1980).
- Centaurea scabiosa L. - василек шероховатый. В Ангаро-Тунгусском районе не отмечен (Флора Красноярского края, 1980).
Cirsium heterophyllum (L.) Hill. - бодяк разнолистный. Для Ангаро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980). Для Тунгусского флористического района (Флора Сибири, 1997) приведены четыре местонахождения для его западной части, примыкающей к правому берегу р. Енисей: нижнее течение Подкаменной Тунгуски (одно местонахождение) и Нижней Тунгуски (три местонахождения).
- Cirsium serratuloides (L.) Hill. - бодяк серпуховидный. Для Ангаро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980). Для Тунгусского флористического района (Флора Сибири, 1997) приведены четыре местонахождения в западной части этого района: нижнее течение Подкаменной Тунгуски (два местонахождения) и Нижней Тунгуски (два местонахождения).
- Crepis lyrata (L.) Froel. - скерда лировидная. Для Ангаро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980). Для Тунгусского флористического района (Флора Сибири, 1997) приведены 2 местонахождения в нижнем течении Нижней Тунгуски.
- Gnaphalium uliginosum L. - сушеница топяная. Для Ангаро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980), гербарные экземпляры в коллекции отдела Приенисейской Сибири и карточки во флористическом каталоге Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете не обнаружены.
Местонахождения этих видов на территории заповедника не подтверждены ни гербарными образцами коллекции отдела Приенисейской Сибири, ни этикетками флористического каталога Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете.
Проведенный нами анализ распространения вышеуказанных видов в Ангаро-Тунгусском (Флора Красноярского края, 1980) и Тунгусском флористическом районах (Флора Сибири, 1997) показал, что часть этих видов не отмечена в вышеозначенных районах, а другая часть видов в этих районах приведены лишь дли очень удаленных от заповедника «Тунгусский» местонахождений.
Таким образом, в связи со значительной неопределенностью их местонахождений на территории заповедника эти виды в представленный в данной статье список семейства Сложноцветных и все виды анализа не включены.
В то же время просмотр коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете позволяет предположить, что в будущем на территории заповедника могут быть обнаружены виды этого семейства, гербарные образцы которых были собраны представителями томской ботанической школы А.В. Положий, В. Кутафьевым, В. Семенчуком, Н.А. Олоновым и другими исследователями в наиболее близких к заповеднику пунктах (п. Байкит, Таимба, Муторай, р. Чуня и ее притоки). Это следующие пять видов:
Erigeron uniflorus ssp. eriocalix (Ledeb.) A. et D. Love — мелколепестник шерстисточашечковый. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется гербарный экземпляр: левый берег Нижней Чунки, 1957 г., А.В. Положий, В. Кутафьев.
Erigeron silenifolius (Turcz.) Botsch. - мелколепестник смолевко-листный. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется образец: левый берег Нижней Чунки, 1957 г., А.В. Положий, В. Кутафьев.
Ptarmica alpina (L.) DC. - чихотная трава альпийская. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете имеются гербарные листы из п. Байкит и 1050 км от устья Подкаменной Тунгуски.
Saussurea controversa DC. — горькуша спорная. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется образец из п. Байкит, каменистый склон.
Tephroseris palustris (L.) Reichenb. - пепельник болотный. Syn. Senecio arcticus Rupr. - крестовник арктический). Для Ангаро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980). В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется гербарный лист: окрестности п. Муторай, Н.А. Олонов, 1976 г.
Особенности таксономической структуры семейства Asteraceae - Сложноцветные
В настоящее время на территории заповедника «Тунгусский» обнаружено 46 видов семейства Сложноцветные, принадлежащих 29 родам.
Самым крупным родом является род полынь - Artemisia, включающий 5 видов. Следующими по числу видов за ним идут роды Ястребинка - Hieracium и Крестовник - Senecio - по 3 вида. Двувидовых родов -8: Астра -Aster, Бодяк - Cirsium, Мелколепестник - Erigeron, Девясил - Inula, Белокопытник - Petasites, Чихотник - Ptarmica, Горькуша - ... Saussurea, Одуванчик - Taraxacum. Остальные 18 родов одновидовые.
Уровень видового богатства выше среднего (более 3 видов) имеют только 3 рода (10,3 %), ниже среднего - 26 родов (89,7 %). Одновидовые роды абсолютно преобладают (17 родов, 58,7%). Насыщенность родов видами очень низка. На один род в среднем приходится всего 1,3 вида.
Представляется интересным сравнить видовое и родовое богатство семейства на небольшой по площади территории заповедника «Тунгусский» с таковыми же в региональных флорах - Красноярского края (1980) и Сибири (1997). Во «Флоре Красноярского края» в этом семействе отмечено 58 родов и 216 видов, а во «Флоре Сибири» - 92 рода и 558 видов. Причем во «Флоре Красноярского края» род Полынь также является самым крупным (36 видов), а роды Крестовник и Ястребинка принадлежат к богатым видами родам - 15 и 11 видов соответственно. Крупными же родами во флоре Красноярского края являются роды Одуванчик (22 вида) и Горькуша (17 видов). Однако два последних рода во флоре заповедника весьма малочисленны. К настоящему времени в этих родах в заповеднике обнаружено лишь по два вида.
Таким образом, на территории заповедника в семействе Сложноцветных зафиксировано 50 % родов и 22,3 % видов, представленных в этом семействе во флоре Красноярского края, 31,5 % родов и 2,2 % видов - во флоре Сибири.
Хорологический анализ
Современное географическое распространение растений связано прежде всего с условиями физико-географической обстановки в настоящий период, а также - с исторической и географической обстановкой предыдущих эпох истории Земли (Толмачев, 1974).
При проведении хорологического анализа Сложноцветных использованы принципы и концепции, изложенные в работах А.И. Толмачева (1962, 1974), А.В. Положий (1965), Л.И. Малышева (1965).
Виды этого семейства, отмеченные на территории заповедника «Тунгусский», отнесены к следующим хорологическим группам:
космополитная - виды, имеющие широкое распространение по Земному шару, встречающиеся на многих континентах и проникающие в Южное полушарие;
голарктическая - виды, распространенные в Европе, Азии и Северной Америке;
евроазиатская - виды, обитающие и в Европе, и в Азии;
североамерикано-азиатская - виды, обитающие в Азии и в Северной Америке;
азиатская — виды, обитающие в Азии и заходящие в северные районы Предуралья.
Анализ участия хорологических групп показывает, что среди Сложноцветных, выявленных нами к настоящему моменту на территории заповедника, преобладают евроазиатские виды - 40 % (18 видов), значительно участие голарктических видов - 30 % (14 видов). Довольно богато представлены и азиатские виды - 20 % (9 видов). К космополитам относится лишь два вида: нивяник обыкновенный и одуванчик лекарственный. И всего один вид - одуванчик Шамиссо - североамерикано-азиатский.
Среди видов этого семейства на территории заповедника к настоящему времени выявлено только два эндемичных вида: ястребинка мучнистоветвистая - эндемик Средней и Восточной Сибири и бодяк Комарова, до недавнего времени считавшийся эндемиком Алтая и Саян (Флора Сибири, 1997).
Анализ данных о реликтовых элементах во флоре заповедника «Тунгусский», полученных на основе представлений о реликтовых видах для территории междуречья Нижней и Подкаменной Тунгусок, предложенных классиками сибирской ботаники профессорами В.В. Ревердатто (1960, 1965) и А.В. Положий (1964, 1965), показал, что среди Сложноцветных заповедника зарегистрировано семь реликтовых видов (Тимошок, Скороходов, 2008). Все они степные реликты. Пять видов: Artemisia dracunculus - полынь эстрагон, Artemisia santolinifolia - полынь сан-толинолистная, Artemisia sericea - полынь шелковистая, Aster alpinus -астра альпийская, Galatella dahurica — солонечник даурский — на текущем этапе исследований флоры заповедника обнаружены нами только в его южной части, на правом берегу р. Подкаменная Тунгуска, в окрестностях кордонов Чамба и Малина. На территории заповедника эти виды имеют редкие или крайне редкие местонахождения в северной части их ареалов. Два вида: Youngia tenuifolia (Crepis tenuifolia.) - юнгия тонколистная и Scorzonera radiata - козелец лучистый - распространены шире и отмечены и в южной, и центральной частях заповедника. На территории заповедника выявлены редкие местонахождения этих видов на северо-западной границе их ареалов.
В ходе анализа распространения видов Сложноцветных на территории заповедника «Тунгусский» были выделены три группы:
- виды на границе ареала;
- виды с редкими местонахождениями в Тунгусском флористическом районе;
- широко распространенные (обычные) в этом районе виды.
Как показывает анализ современных ареалов видов Сложноцветных, проведенный, прежде всего, по картам ареалов, представленным во «Флоре Сибири» (1997), 22 вида (45,6%) этого семейства находятся в заповеднике на границах своих ареалов: на северной границе - 17 видов (35 %), на северо-западной - два, на южной - один, на северо-восточной - один вид.
На северной границе ареала находятся следующие виды: полынь шелковистая, п. пижмолистная, бодяк Комарова, скерда кровельная, дендрантема Завадского, ястребинка мучнистоветвистая, я. могучая, я. зонтичная, девясил британский, горлюха даурская, горькуша Стубен-дорфа, осот полевой, серпуха обыкновенная, солонечник даурский, золотарник даурский, пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный и мать-и-мачеха обыкновенная. На южной границе находится одуванчик Шамиссо, на северо-восточной - скерда сибирская, на северозападной - козелец лучистый и юнгия тонколистная. Все эти виды редки в Тунгусском флористическом районе.
Среди видов Сложноцветых, выявленных в заповеднике «Тунгусский» в Тунгусском флористическом районе, обычны 13 видов. К ним относятся: полынь обыкновенная, мелколепестник едкий, тысячелистник обыкновенный, кошачья лапка двудомная, астра сибирская, какалия копьевидная, ястребинка зонтичная, девясил британский, латук сибирский, белокопытник холодный, б. гладкий, чихотник недотрога, пепельник цельнолистный. Как правило, все эти виды являются луговыми и лугово-лесными видами, и только белокопытники холодный и гладкий обитают на мелководьях и в прибрежной зоне.
Остальные виды в этом флористическом районе редки.
К настоящему времени на территории заповедника выявлено 4 заносных вида: осот полевой, чертополох курчавый, одуванчик лекарственный и нивяник обыкновенный, которые встречаются в местах, ранее часто посещавшихся людьми. Так, например, в окрестностях кордона Чамба выявлено единственное местонахождение чертополоха курчавого; в окрестностях кордона Пристань (избы Кулика) - единственное местонахождение нивяника обыкновенного. Одуванчик лекарственный довольно часто встречается по берегам рек, но необилен; осот полевой единичными экземплярами встречается на лугах по берегам рек Хушма, Чамба и Подкаменная Тунгуска. Таким образом, заносные виды на территории заповедника встречаются редко и крайне редко, с низким и очень низким обилием. В настоящее время эти виды не играют сколько-нибудь существенной роли в сложении растительных сообществ и мы не наблюдаем тенденции к их более широкому распространению, поскольку хозяйственная деятельность на территории заповедника отсутствует.
Экологический анализ
В семействе Сложноцветных отмечены различные по экологическим требованиям растения: мезофиты, мезоксерофиты, мезогигрофиты, мезопсихрофиты, ксеропетрофиты и гигрофиты. В экологическом спектре (рис. 1) более половины видов этого семейства составляют мезофиты - 54,3 % (25 видов). Среди них такие виды, как тысячелистник обыкновенный, недоспелка копьевидная, скерда сибирская, мелколепестник едкий, чихотная трава, крестовник дубравный, серпуха обыкновенная, золотарник даурский, пижма обыкновенная и др.
мезогигрофиты
Рис. 1. Соотношение экологических групп Сложноцветных в экологическом спектре
Отмечено также значительное число мезоксерофитов (15,2%, 7 видов): полынь эстрагон, полынь пижмолистная, астра альпийская, ястребинка могучая и др., и гигрофитов (13,1 %, 6 видов), среди которых девясил британский, белокопытник гладкий, белокопытник холодный, чихотник иволистный.
Участие видов, относящихся к другим экологическим группам, незначительно: ксеропетрофитов - 8,7 % (4 вида: юнгия тонколистная, дендрантема Завадского, полынь сантолинолистная, бодяк Комарова); мезопсихрофитов - 6,5 % (3 вида: кошачья лапка двудомная, горькуша Стубендорфа, одуванчик Шамиссо); мезогигрофит один - латук сибирский.
Биоморфологический анализ
В семействе Сложноцветных представлено 6 жизненных форм (по Серебрякову, 1962). В биоморфологическом спектре преобладают многолетние травы (84,8 %, рис. 2). Среди них ведущее положение принадлежит короткорневищным травам (60,9 %, 28 видов), в числе которых тысячелистник обыкновенный, полынь обыкновенная, астра альпийская, а. сибирская, скерда сибирская, солонечник даурский, ястребинка зонтичная, девясил британский, д. шероховатый, чихотник недотрогая и ч. иволистный, горькуша Стубендорфа и г. малоцветковая, крестовник эруколистный. Значительно участие длиннокорневищных трав (13 %, 6 видов): пижма обыкновенная, полынь пижмолистная, оба вида белокопытников, мать-и-мачеха обыкновенная и юнгия тонколистная. Ниже участие корнеотпрысковых трав (8,7 %, 4 вида): бодяк щетинистый, осот полевой, одуванчик Шамиссо и о. лекарственный. Стержнекорне-вые травы представлены только одним видом (горлюха даурская). Полукустарничков - 4 вида (8,7 %). Это виды рода Полынь: п. эстрагон, п. сантолинолистная, п. шелковистая, а также — дендрантема Завадского. Немногочисленны среди видов Сложноцветных однолетники и двулетники - 3 вида (6,5 %): чертополох курчавый, крестовник обыкновенный, скерда кровельная.
![]() |
Эколого-ценотический анализ
Как показали проведенные исследования, на территории заповедника «Тунгусский» виды семейства Сложноцветных занимают различные экотопы: каменистые берега рек, песчаные участки в поймах рек, скальные местообитания, каменистые, мелкощебнистые участки склонов, склоны сопок разной ориентации и крутизны, глинистые осыпи.
Виды этого семейства участвуют в строении значительного числа фитоценозов: разнотравные луга, прибрежные заросли кустарников, темнохвойные и светлохвойные леса, формирующиеся сообщества на скалах, каменистых россыпях, подвижных сыпучих мелкощебнистых и глинистых склонах.
Наибольшее число видов семейства Сложноцветных - 21 (см. таблицу), отмечается нами на каменистых участках берегов рек, главным образом, на правом берегу Подкаменной Тунгуски, которые ежегодно заливаются полыми водами и подвергаются истирающему воздействию льда во время ледохода. В этих экотопах распределение особей Сложноцветных случайное, чаще отмечаются одиночные особи, реже - их скопления. Здесь наиболее часто встречаются полынь обыкновенная, астра сибирская, солонечник даурский, девясил британский, серпуха обыкновенная. Остальные виды Сложноцветных отмечаются на каменистых берегах со значительно меньшей частотой либо редко.
Значительное число видов Сложноцветных - 18, участвует в строении луговых сообществ, распространенных, главным образом, в пойме Подкаменной Тунгуски, в меньшей степени - Чамбы и Хушмы, где луга приурочены к песчаным, галечниковым, реже - каменисто-галечниковым «косам», расположенным чаще всего выше участков сужения рек в выходах траппов, в основном в неширокой прибрежной полосе. Это семейство во флоре лугов занимает первое место как по числу видов, так и по числу родов (Тимошок, Скороходов, 2010). Столь представительное участие Сложноцветных в составе луговой флоры становится понятным, если учесть, что более половины видов (54,3 %) - мезофиты. Л флора лугов почти всегда представлена видами этой экологической группы. В составе разнотравных пойменных лугов наиболее часто
Встречаемость видов Сложноцветных в экотопах и растительных сообществах на территории заповедника «Тунгусский»
| Экотопы и pастительные сообщества | ||||||||
Название вида | Каменистые берега | Песчаные участки | Заросли кустарников по берегам рек | Скалы, крупнокаменистые россыпи | Мелко-щебнистые осыпи | Глинистые осыпи | Темно-хвойные леса | Светло-хвойные леса | Разнотравные луга |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 |
Achillea millefolium | 2 | 1 | - | - | 1 | - | - | - | 3 |
Antennaria dioica | - | - | - | - | - | - | - | 3 | - |
Artemisia dracunculus | 1 | 1 | 1 | 2 | 1 | - | - | - | 3 |
Artemisia santolinifolia | 1 | - | 2 | 1 | - | - | - | - | - |
Artemisia sericea. | - | - | 1 | 2 | 1 | - | - | 1 | - |
Artemisia tanacetifolia | 1 | - | - | - | 1 | - | - | 1 | - |
Artemisia vulgaris | 3 | - | - | 3 | 1 | 1 | - | - | 3 |
Aster alpinus | - | - | 1 | 1 | 1 | - | - | - | - |
Aster sibiricus | 3 | - | - | - | - | - | - | - | 2 |
Cacalia hastata | - | - | - | - | - | - | - | - | 1 |
Carduus crispus subsp. crispus | - | - | - | - | - | - | - | - | 1 |
Cirsium setosum | - | - | - | - | - | - | - | - | 2 |
Crepis sibirica | - | - | - | - | - | - | - | - | 3 |
Dendranthema zawadskii | 1 | - | - | 1 | - | - | - | 1 | - |
Erigeron acris | 1 | - | 1 | - | - | - | - | - | 1 |
Galatella dahurica | 3 | - | 1 | - | - | - | - | - | - |
Hieracium fariniramum | - | - | - | - | - | - | 1 | - | - |
Hieracium robustum | - | - | 1 | - | - | - | - | - | - |
Hieracium umbellatum | 1 | - | 2 | - | - | - | - | - | 2 |
Inula britannica | 3 | - | - | - | - | - | - | - | 2 |
Inula salicina subsp. aspera | 1 | - | 1 | - | - | - | - | - | - |
Lactuca sibirica | 3 | - | 1 | 1 | - | - | - | - | 1 |
Petasites frigidus | - | - | - | - | - | - | - | - | - |
Petasites radiatus | - | 3 | - | - | - | - | - | - | - |
Ptarmica impatiens | 1 | - | - | - | - | 1 | - | - | 2 |
Ptarmica salicifolia | - | 1 | - | - | - | 1 | - | - | - |
Saussurea parviflora subsp. parviflora | - | - | - | - | - | - | - | - | 1 |
Saussurea stubendorffii | - | - | - | - | 1 | - | - | - | - |
Sonchus arvensis | - | - | - | - | - | - | - | - | 1 |
Название вида | Экотопы и растительные сообщества | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Scorzonera radiata | - | - | 2 | - | — | — | _ | 1 | — |
Senecio erucifolius | 1 | - | - | - | - | - | - | - | - |
Senecio erucifolius L. var. latilobus | 1 | - | - | - | - | - | - | - | - |
Senecio nemorensis | - | 1 | - | - | - | - | - | - | 1 |
Senecio vulgaris | 1 | 1 | - | - | - | - | - | - | - |
Serratula coronata subsp. coronata | 2 | - | - | - | - | 1 | - | - | 3 |
Solidago dahurica | 1 | - | - | - | - |
| - | 1 | _ |
I'anacetum vulgare | 2 | _ | _ | - | _ | 1 | _ | _ | 3 |
Taraxacum chamissonis | - | - | 1 | - | - | - | - | — | - |
Taraxacum officinale | 2 | - | - | 1 | - | _ | - | _ | — |
Tephroseris integrifolia | - | - | - | - | — | _ | 1 | _ | — |
Tussilago farfara | - | 1 | - | - | - | - | - | - | - |
Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia | - | - | 1 | 1 | 1 | - | - | -- | - |
Условные обозначения: «-» - вид в данном местообитании отсутствует, 1 - вид встречается редко, 2 - вид встречается умеренно, 3 - вид встречается часто.
Колонки таблицы:
1 – каменистые берега;
2 – песчаные участки;
3 – заросли кустарников по берегам рек;
4 – скалы, крупнокаменистые россыпи;
5 – мелко-щебнистые осыпи;
6 – глинистые осыпи;
7 – тёмно-хвойные леса;
8 – светло-хвойные леса;
9 – разнотравные луга.
встречаются тысячелистник обыкновенный, полынь эстрагон, п. обыкновенная, скерда сибирская, ястребинка зонтичная, чихотная трава обыкновенная, серпуха обыкновенная, пижма обыкновенная. Остальные виды Сложноцветных (см. таблицу) встречаются на лугах значительно реже. Следует отметить, однако, что в луговых сообществах лишь немногие виды Сложноцветных имеют значительное обилие. Это пижма обыкновенная, с проективным покрытием до 20 % и серпуха обыкновенная - до 10 %. Все другие виды этого семейства на лугах малообильны (1-2 %) либо отмечаются единичными особями.
Довольно значительное число видов Сложноцветных - 13, отмечено и в составе формирующихся сообществ на скальных местообитаниях и каменистых россыпях. В отличие от предыдущих экотопов, в этих местообитаниях часто встречаются только полынь обыкновенная и дендрантема Завадского, реже отмечаются полынь эстрагон и п. шелковистая. 11 видов (см. таблицу), поселяющихся в этих экотопах, редки.
Интересно отметить, что менее значительно это семейство представлено в таких местообитаниях, как песчаные наносы по берегам рек. Из 8 видов Сложноцветных, отмеченных в этих местообитаниях, только белокопытник гладкий встречается часто, несколько реже - девясил британский и пижма обыкновенная, остальные же виды здесь редки. Все виды Сложноцветных обитают здесь с малым обилием либо единичными экземплярами.
9 видов Сложноцветных отмечено на подвижных сыпучих мелкощебнистых осыпях, 5 — в прибрежных зарослях кустарников, 8 - на глинистых осыпях. Все виды этого семейства здесь обитают с разной степенью встречаемости, чаще всего отдельными экземплярами.
В светлохвойных лесах к настоящему времени нами отмечено 6 видов Сложноцветных (см. таблицу). Из них только два вида (кошачья лапка двудомная и козелец лучистый) отмечаются довольно часто. Причем кошачья лапка иногда бывает обильна, образует почти одновидовые микрогруппировки, козелец же встречается единично.
В темнохвойных лесах заповедника нами встречен только один представитель этого семейства - ястребинка мучнистоветвистая. В этих сообществах она встречается единичными экземплярами.
Следует отметить, что в условиях севера средней тайги Средней Сибири виды Сложноцветных на болота не заходят. Такие гигрофиты, как белокопытники холодный и гладкий, как правило, обитают лишь в местах с текучими водами.
В заключение можно заметить также, что семейство Сложноцветных в заповеднике довольно бедно хозяйственно-ценными видами - пищевыми и лекарственными растениями. Из пищевых это, прежде всего, полынь эстрагон, а из лекарственных растений официальной медицины - пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный и мать-и-мачеха. Но, учитывая низкое обилие этих видов в естественных местообитаниях заповедника, практического значения они не имеют.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сложноцветные - самое крупное семейство во флоре Государственного природного заповедника «Тунгусский», включающее 46 видов из 29 родов. На относительно небольшой территории заповедника зафиксировано половина родов и пятая часть видов, представленных в этом семействе на обширнейшей территории Красноярского края и третья часть родов, отмеченных для флоры Сибири.
Среди Сложноцветных, выявленных нами к настоящему моменту на территории заповедника, преобладают евроазиатские виды - 40 %, значительно участие голарктических - 30 % и азиатских видов - 20 %.
Почти половина видов этого семейства находятся в заповеднике на северной границе своих ареалов. Эндемичных видов только два - ястребинка мучнистоветвистая и бодяк Комарова. Реликтовых видов - 7, все они степные реликты.
Среди Сложноцветных преобладают мезофиты. По жизненной форме это, в основном, многолетние травы, полукустарнички - редки.
Наиболее значительное число видов этого семейства отмечено на каменистых берегах рек, прибрежных разнотравных лугах и на песчаных наносах по берегам рек. Это связано, прежде всего, с тем, что семе-па их имеют летучки, легко разносятся ветром, и Сложноцветные быстро занимают незанятые места растениями других семейств.
Некоторые роды проявляют приуроченность к местам с определенной орографией. Так, например, почти все виды рода Полынь встречаются на южных склонах и на щебнистых и скальных местообитаниях.
В условиях севера средней тайги Средней Сибири, где почти половина видов семейства Сложноцветных находятся на территории заповедника «Тунгусский» на границах своих ареалов, собственных фитоценозов они не образуют. Только два вида этого семейства: пижма обыкновенная и серпуха обыкновенная, являются довольно активными участниками разнотравных луговых фитоценозов.
Проведенный флористический анализ семейства позволяет целенаправленно вести поиск еще не выявленных в ГПЗ «Тунгусский» видов Сложноцветных.
Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность заведующей Гербарием им. П.Н. Крылова в Томском государственном университете профессору, доктору биологических наук И.И. Гуреевой за возможность использования основных коллекций Приенисейской Сибири и флористического каталога Гербария для выявления видов Сложноцветных на территории Тунгусского флористического района и заповедника «Тунгусский» и проверки определения сложных в систематическом отношении видов Сложноцветных.
Авторы также благодарны государственным инспекторам Государственного природного заповедника «Тунгусский» М.М. Кутареву и Я. Секареву за помощь при проведении ботанических исследований в 2006-2007 гг.
ЛИТЕРАТУРА
I. Васильев Н. В., Львов Ю.А., Плеханов Г.Ф. и др. Государственный природный заповедник «Тунгусский» (очерк основных данных) // Тунгусский заповедник. Биоценозы северной тайги и влияние на них экстремальных природных факторов: Труды ГПЗ «Тунгусский». Вып. 1. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - С. 33-89.
2. Малышев А.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.; Л.: Наука, 1965. -367 с.
3. Положий А.В. Леса прибрежной зоны нижнего и среднего течения р. Подкаменной Тунгуски // Труды по лесному хозяйству Сибири. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.
4. Положий А.В. Ледниковые реликты и ассоциации в нижнем течении рек Подкаменной Тунгуски и Чуни // Растительный покров Красноярского края. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. - Вып. 1. - С. 60-64.
5. Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. - 1965. - № 8. - Вып. 2. - С. 3-9.
6. Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.
7. Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. - 1965. -№4.-Вып. 1.-С. 3-14.
8. Сапронов Н.Л., Вальчак В.И. Хушминский палеовулканический комплекс: геология и базовая минерализация // Тунгусский заповедник. Биоценозы северной тайги и влияние на них экстремальных природных факторов: Труды ГПЗ «Тунгусский». Вып. 1. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - С. 96-101.
9. Серебряков ИТ. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962.-378 с.
10. Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н. Степные и неморальные реликты во флоре заповедника «Тунгусский» // Труды ГПЗ «Тунгусский». Вып. 2. - Томск: Изд-во НТЛ, 2008.-С. 56-66.
11. Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н. Флора пойменных лугов Государственного природного заповедника «Тунгусский» // Заповедное дело. Научно-методические записки. Вып. 14. - М, 2010. - С. 49-59.
12. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.
13. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
14. Флора Красноярского края: в 10 выпусках. Вып.10. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1980.
15. Флора Сибири: в 14 т. - Т. 13. - Новосибирск: Наука, 1997.
16. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.
РУКОПИСИ
1. Летопись природы заповедника «Тунгусский», 2006 - 2010 гг.
- Для комментирования войдите или зарегистрируйтесь