ОЧЕРК СИНДИНАМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ГОСУДАРСТВЕННОМ ПРИРОДНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ «ТУНГУССКИЙ»

 С. С. Щербина

Центральносибирский государственный биосферный заповедник

Тунгусский заповедник расположен в Среднесибирской флористической провинции (Тахтаджян, 1978), в которой представлены евразиатский, восточно-сибирский и южно-сибирско-монгольский флористические комплексы. Ботанико-географические особенности этой территории определяются, с одной стороны, влиянием комплекса формаций евразиатской тайги с эдификаторами Pinus sibirica, Picea obovata, Abie, sibirica и Larix sibirica и, с другой - «интегрального» эндема Среднесибирской провинции Larix dahurica (Хохряков, 1989). В настоящее время ареал этой лиственницы расположен севернее и северо-восточнее, но в плейстоцене формация даурской лиственницы имела более широкое распространение в Средней Сибири, что подтверждается широким ареалом гибридогенного вида Larix х czekanowskii. По литературным данным, в климатический оптимум голоцена темнохвойная тайга была распространена на Среднесибирском плоскогорье шире, чем сейчас; в дальнейшем изменения макроклимата, природные и антропогенные по жары привели к резкому сокращению ее ареала. Темнохвойные леса на территории заповедника имеют незначительное, разорванное распространение, их местонахождения рассматриваются как реликтовые (Лапшина и др., 1990).

Целью нашего посещения заповедника в 2004 г. было установить основные структурные характеристики сукцессионной системы растительности, существующей на данной территории: сукцессионные серии стадии, коренные и производные ассоциации, ход экогенетических и демутационных смен, выявить сукцессионный статус наиболее распространенных лесных сообществ.

Исследования проводились вдоль старого геологического профиля начинающегося выше устья р. Чамба. Профиль в северном направлени пересекает ряд возвышенностей и распадков со слабо выраженными во­дотоками. Леса на склонах и вершинах возвышенностей - лиственничные с еловым и березовым возобновлением, сосново-лиственничные и сосновые, осиновые и смешанные мелколиственно-светлохвойные. Были обследованы и ближайшие окрестности заповедника по левой стороне Подкаменной Тунгуски. Все леса на этой территории неоднократно пройдены пожарами, самый недавний из которых случился около 15 лет назад.

При рассмотрении сукцессии в качестве рабочей гипотезы мы использовали теорию моноклимакса (Разумовский, 1981, 2000; Щербина, 2011). В заповеднике исследования были начаты с изучения эколого-топологической структуры растительного покрова на уровне мезорельефа. Устанавливалось распределение видов и сообществ по градиенту увлажнения с учетом действующих геоморфологических процессов, выявлялись эколого-ценотические группы растений, связанные с основными типами местообитаний и их индикаторные виды. Выявлялись также экогенетические серии растительности и последовательности стадий в них, изучалась структура растительного покрова стадий, смены ассоциаций в связи с на­рушениями, определялся состав коренных и производных ассоциаций района. Растительность поздней экогенетической стадии сукцессии (демутационный комплекс) состоит из коренной ассоциации и нескольких производных ассоциаций, участвующих в демутации коренной ассоциаций. Для большинства лесных стадий известны один или два демутационных ряда: пирогенный, при сильном повреждении лесной подстилки, и эксцизионный, связанный с появлением окон в господствующем ярусе древостоя. Породы, способные возобновляться под собственным пологом, формируют коренные ассоциации; породы, возобновляющиеся под пологом других пород и на поврежденном напочвенном покрове, форми­руют ассоциации в ходе демутационных сукцессии. Исследование жизненности древесных пород показывает, насколько успешным является возобновление и как оно связано с условиями местообитания, составом господствующего яруса и нарушениями.

Результаты

Изучение распределения видов сосудистой флоры и мохообразных в ландшафте позволило выделить для обследованной территории эколого-ценотические группы видов сосудистой флоры, соответствующие сукцессионным сериям растительности (таблица). Условия подстилающей поверхности определяют распределение видов и серий.

 Сукцессионные серии растительности и эколого-ценотические группы растений

Продолжение таблицы

Окончание таблицы

      Условные обозначения: С - сообщество климаксовой стадии сукцессии, Не - евтрофная гидросерия, А - аллювиальная мезосерия, X - ксеросерия, El - элювиаль­ная мезосерия. Наборы индикаторных видов групп видов помещены в рамки.

 К нижним частям склонов, долинам рек и ручьев, заболоченным участкам приурочен обширный набор видов евтрофной гидросерии. Се­рия начинается с травяных и моховых ассоциаций, существующих в широком спектре избыточно увлажненных местообитаний. Для средних стадий характерны виды кустарников Salix sp., Padus asiatica, Ribes sp., для лесной предклимаксовой стадии - производные ассоциации Calamagrostis langsdorffti, Betula pubescens, Larix sibirica (L. x czekanowskii), состав коренной ассоциации нуждается в уточнении.

На пологих поверхностях и склонах северных экспозиций и водораз­делах большие площади занимают сообщества мезотрофной гидросе­рии. Серия начинается с травяно-сфагновых ассоциаций, для средней стадии серии характерны Equisetum sylvaticum, Polytrichum commune, для предклимакса - кустарничково-зеленомошные ассоциации Pinus sylvestris, Picea obovata, Pinus sibirica, Betula pubescens.

После пожаров в лесах обычны явления вторичного заболачивания с повышением обилия влаголюбивых видов Polytrichum commune. Sphag­num sp., Carex globularis; на гарях формируются производные березняки голубично-зеленомошные и сосняки кустарничково-зеленомошные.

Олиготрофную гидросерию на заболоченных участках индицируют буросфагновые сообщества с чахлым древостоем разных пород.

В верхних частях склонов южных экспозиций, на осыпях, обнажени­ях, сосредоточены виды ксеросерии. Открытые травяные ассоциации начальных стадий (Veronica incana, Thymus sp., Carexpediformis, Galium verum, Potentilla sp.) сменяются лесным предклимаксом с эдификатором коренной ассоциации Pinus sibirica. Выгорание лесной подстилки при­водит к появлению зарослей Ledum palustre; их сменяет сосняк (см. описание 1), пожары верхового типа вызывают появление березняков из Betula pendula.

Описание 1^*. Склон южной экспозиции.

       Древесный ярус: состав I яруса 9С1Л, до 30 см в диаметре, сомкну­тость крон 0,6; состав II яруса 8Б2С. Подрост 10С.

Кустарниковый ярус: Spiraea media, несомкнутый.

Кустарничково-травяной ярус, общее проективное покрытие 70 %.

Vaccinium vitis-idaea                          4

Carex macroura                                 2

Cypripedium guttatum                         1

Vaccinium uliginosum                          r,

Arctostaphylos uva-ursi                      +

Orthilia obtusata                                +

Orthilia secunda                                +

Cimicifuga foetida                               +

Antennaria dioica                                +

Lycopodium annotinum                        +

Atragene speciosa                              +

Calypso bulbosa                                 +

Pyrola incarnata                                 +

Calamagrostis obtusata                       +

Pulsatilla sp.                                      +

Моховой ярус отсутствует.

* Здесь и далее в описание обилие видов указано по шкале Браун - Бланке.

В средних условиях увлажнения существуют виды климакса элюви­альной, делювиальной и аллювиальной мезосерий (мезосерии идут на местообитаниях, подвергающихся действию интенсивных геоморфоло­гических процессов). Элювиальная мезосерия характерна для склоно­вых местоположений, подверженных плоскостному смыву при эпизо­дических нарушениях напочвенного покрова (выгорание подстилки при низовом пожаре). Чаще отмечается на почвообразующих породах лег­кого и среднего механических составов в условиях умеренного соляр­ного режима. На минерализованном субстрате появляется семенное во­зобновление Populus tremula (см. описание 2); ассоциацию осины сме­няет, предположительно, ассоциация Pinus sibirica.

      Описание 2. Склон северо-восточной экспозиции.    

      Древесный ярус: состав I яруса ЮОс + Л, осина 23-25 см в диамет­ре, сомкнутость 0,8; состав II яруса 8Е2Б, ель до 8 см в диаметре

      Подрост: ель, кедр и редко пихта (!).

Кустарничково-травяной ярус, общее проективное покрытие 90 %.

Vaccinium myrtillus                              3

Equisetum pratense                                1

Pyrola incarnata                                    1

Pyrola chlorantha                                 +

Моховой ярус 10 % Pleurozium schreberi.

Аллювиальная мезосерия представлена в пойме р. Чамба на участках с аллювиальными наносами и умеренным увлажнением (в почвах нет признаков переувлажнения). Коренную ассоциацию предклимакса фор­мирует Picea obovata. Ее сменяет ассоциация Abies sibirica, которая формирует участки сомкнутого леса. Деревья пихты достигают здесь 30 см в диаметре. Отмечается успешное возобновление пихты под соб­ственным пологом и под пологом ели.

На территории заповедника может быть установлена делювиальная мезосерия, которая характерна для скалистых урочищ, отсутствующих в районе устья р. Чамба.

Сопоставление описаний растительности на ненарушенных участ­ках, гарях разного типа и возраста позволяет сделать вывод о структуре климаксовой стадии сукцессии растительности (рис. 1).

На рассматриваемой территории климаксовый комплекс раститель­ности представлен, преимущественно, производными ассоциациями эксцизионного и пирогенного демутационных рядов (см. описания 3, 4).

Рис. 1. Структура климаксовой стадии сукцессионных рядов

Эксцидзионный ряд демутации (верхний). Асс.а. Calamagrostis obtusata —> acc.b. Betula pendula - Gymnocarpium dryoptertis —> acc.c. Picea obovata - Pyrola incarnata —> acc.d. Picea obovata - Mitella nuda - Hylocomium splendens —>  acc.g. Abies sibirica - Oxalis acetosella - Hylocomium splendens (?)

Пирогенный ряд демутации (нижний). Асе. е. Aegopodium alpestre, Orthilia obtusata, Lathyrus humilis —> acc.f. Larix sibirica - Vaccinium vitis-idaea - Pleurozium schreberi —> acc.d —> acc.g. (?)

На гарях верхового типа представлены березняки, на низовых гарях -лиственничники, на смешанных гарях формируются березово-лиственничные древостой. В обоих рядах демутации появляется возобновление ели, которое выгорает при периодических пожарах. Коренная ассоциа­ция климакса наблюдается редко, главным образом, из-за повсеместной нарушенности растительного покрова. Для выяснения заключительных этапов демутационных смен необходимы дальнейшие исследования в районах распространения темнохвойной тайги.

      Описание 3. Верхняя часть склона южной экспозиции, уклон 2°.

      Древесный ярус: состав I яруса ЮЛ, два поколения, сомкнутость 0,4; состав II яруса 10Е, до 50-70 лет. Подрост 5Е5Б

      Кустарничково-травяной ярус, общее проективное покрытие 80 %.

Vaccinium vitis-idaea                  4

Carex macroura                          1

Linnaea borealis                         1

Lathyrus humilus                        +

Cypripedium guttatum                +

Pyrola incarnata                        +

Cimicifugafoetida                       +

Viola brachyceras                      +

Trientalis europaea                    +

Viola uniflora                             +

Maianthemum bifolium               +

Trifolium lupinaster                    +

Orthilia obtusata                       +

Моховой ярус 20 %. Pleurozium schreberi, Dicranum majus.

Описание 4. Пологая вершина возвышенности с суглинистыми почвообразующими породами.

Древесный ярус: состав I яруса 9Л1Е+К, сомкнутость крон 0,8; со­став II яруса 5Е4К1Б.

Ярус кустарников Alnus fruticosa несомкнутый.

Кустарничково-травяной ярус, общее проективное покрытие 90 %.

Equisetum pratense                               3

Calamagrostis lapponica                         2

Vaccinium vitis-idaea                             1

Ledum palustre                                      +

Pyrola incarnata                                    +

Carex globularis                                     +

Vaccinium uliginosum                              +

Viola brachyceras                                  +

Calamagrostis obtusata                       +

Моховой ярус 10 %: Hylocomium splendens, Dicranum majus.

Комплекс растительности мезотрофной гидросерии. Реликты сукцессионного ряда Carex globularis. Ledum palustre, Equisetum sylvaticum, Vaccinium uliginosum имеют незначительное обилие. Эдификато-ром коренной ассоциации предклимакса является кедр сибирский, ко­торый присутствует в первом ярусе и подросте. Пирогенный ряд демутации представлен лиственничной и еловой ассоциациями. Присутствие двух поколений Larix sibirica свидетельствует о двух сильных пожарах более 250 и менее 200 лет назад. Древостой представлен лиственницей возрастом до 250 лет (диаметр 35-45 см) и елью во втором ярусе, воз­раст которой от 150 до 200 лет. Некоторые деревья ели вышли в первый ярус. Старое поколение лиственницы постепенно отмирает. Ель успеш­но возобновляется в лиственничных древостоях 90-летнего возраста (средние значения). Вывалы старых лиственниц и елей приводят к по­явлению в окнах ассоциаций эксцизионного демутационного ряда (рис. 1, ассоциации Calamagrostis obtusata, Betula pendula). Однако в большом количестве ель усыхает, что, возможно, связано с несоответ­ствием ценотической среды данной породе. В ходе идеальной сукцес­сии в климаксовом комплексе растительности под елью возобновляется пихта, однако в окрестностях обследованной территории семенные де­ревья пихты отсутствуют на расстоянии более 200 м (предел успешного разноса семян этой породы).

      Ход пирогенной демутации на стадии климакса изучался в листвен­ничниках на гарях разного возраста. На левой стороне Подкаменной Тунгуски в нескольких километрах выше кордона Чамба обследован недавно (15 лет назад) горевший лиственничный лес на склоне возвы­шенности северной экспозиции. Здесь выявлено три поколения лист­венницы, с диаметром на уровне груди 30, 20, 9 см, все с пожарными следами. На склоне встречаются фрагменты растительного покрова с участием Polytrichum commune, Carex globularis, Ledum palustre, Vac­cinium uliginosum, по которым можно заключить, что данное сообщест­во является завершающей стадией мезотрофного сукцессионного ряда. В ходе последнего пожара выгорел весь еловый подрост. После пожара сформировался сомкнутый подлесок ольхи кустарниковой 2 м высотой, который выполняет важную ценотическую роль в ускорении возобнов­ления ели (nurse-species). Как было указано выше, ель начинает успеш­но возобновляться в лиственничниках со средним возрастом 90-100 лет. Под пологом ольхи возобновление ели до 60 см высотой и в отлич­ном жизненном состоянии отмечено уже через 15 лет после пожара. На местах, лишенных ольхи, хорошо возобновляется лиственница, плот­ность которой достигает 88 экз./м³. Подавляя возобновление листвен­ницы, ольха способствует возобновлению ели, которая постепенно выйдет во второй ярус лиственничного леса. Ольховые заросли тем временем состарятся и начнут отмирать.

Дальнейший ход демутационной сукцессии прослеживается на нена­рушенных участках леса вдоль геологического профиля (см. описание 4). Через 200 лет после низового пожара ель выходит в господствую­щий ярус и продолжает возобновляться, в отличие от лиственницы, ко­торая не возобновляется. Формируется кустарничково-травяно-зеленомошная смешанная тайга, в которой еще хорошо прослеживается пиро­генный демутационный ряд, но состав подчиненных ярусов указывает на формирование темнохвойного сообщества.

      Лесные сообщества заповедника имеют неоднородную структуру и состоят из участков растительности двух-трех стадий одной или не­скольких серий. Широко распространены экогенетические комплексы, состоящие из ассоциаций предклимакса и климакса одной серии: сосново-березово-лиственничные леса ксеросерии (см. описания 5, 6); осиново-лиственнично-березовые леса элювиальной мезосерии, березово-сосново-лиственничные леса мезотрофной гидросерии. Топографиче­ские комплексы серий обусловлены характером рельефа и подстилаю­щих пород; на склонах типичны сочетания ксеросерии и элювиальной мезосерии, в поймах - комплекс евтрофной гидросерии и аллювиальной мезосерии, на болотах - комплексы гидросерий.

Описание 5. Склон южной экспозиции.

          Древесный ярус: состав I яруса 2С8Л - 2Л8С, до 25-35 см в диамет­ре, сомкнутость крон 0,5, состав II яруса 9Е1Б, ель до 40 лет. Подрост 10Е.

Кустарничково-травяной ярус, общее проективное покрытие 80 %.

Vaccinium vitis-idaea                4

Empetrum nigrum                     4

Carex macroura                       2

Lathyrus humilus                      +

Cypripedium guttatum               +

Pyrola incarnata                      +

Arctostaphylos uva-ursi            +

Thesium repens                       +

Scorzonera radiata                  +

Моховой ярус 20 %: Pleurozium schreberi.

Описание 6. Сухой склон возвышенности на левом берегу Подкаменной Тунгуски выше кордона Чамба. Гарь 1992-1994 гг.

Древесный ярус: состав I яруса: 5С5Л+Ос, сомкнутость крон 0,7, со­став II яруса 6СЗЛ1Б.

Подрост - сосна, осина, лиственница.

Кустарничково-травяной ярус 80 %.

   Ledum palustre                              4

   Calamgrostis obtusata                     3

   Calamagrostis lapponica                  2

   Vaccinium vitis-idaea                     +

   Viola brachyceras                          +

   Lathyrus hum His                          +

   Pyrola incarnata                            +

   Mitella nuda                                 +

   Carex macroura                             +

   Viola uniflora                                 +

   Pedicularis labradorica                     +

   Carex caryophyllea                         +

Моховой ярус отсутствует.

Самое старое поколение лиственницы имеет возраст около 300 лет; более молодое - около 130 лет; старые осины и сосны в первом ярусе имеют возраст соответственно 205 и ПО лет. В предпоследнем пожаре, который был достаточно сильным, выгорел подрост ели, но сохранился молодой древостой сосны, на котором есть пожарные следы. После по­следнего пожара около 15 лет назад на склоне развились эрозионные процессы, вследствие чего появились фрагменты элювиальной серии (осиновый подрост), появилось массовое возобновление сосны (предклимакс ксеросерии) и лиственницы (климакс ксеросерии). Многократ­ные пожары стабилизируют пирогенные сообщества. Ассоциация Ledum palustre начинает пирогенную демутацию предклимакса, образуя участки сплошного покрова 20x20 м, 20x10 м. Эта ассоциация в ходе идеальной сукцессии сменяется сосняком бруснично-зеленомошным, а последний, при отсутствии пожаров, - кедрачом мелкотравно-зелено-мошным.

      Растительный покров среднего и верхнего течения Подкаменной Тунгуски характеризуется преобладанием светлохвойной тайги, которая нередко рассматривается в качестве коренного типа растительности для данного региона. Изучение динамики растительности показывает, что мелколиственно светлохвойные ассоциации появляются в ходе демутаций на всех лесных стадиях сукцессионных серий, хотя состав корен­ных ассоциаций, из-за ограниченности данных и повсеместной нару­шенноем растительного покрова пожарами, не вполне ясен. Ассоциа­ция лиственницы входит в состав климаксового комплекса раститель­ности, состав и распространение которого детерминированы макрокли­матом. Но ход демутационных смен на стадии климакса указывает на отчетливую тенденцию замещения лиственничной ассоциации ассоциа­цией ели, что сильнее всего проявляется на участках заповедника, не горевших в течение 200 лет, и что показано для всего бассейна Подка­менной Тунгуски (Schulze et al., 2012). Ценотическая роль лиственницы сибирской как эдификатора пирогенных ассоциаций, таким образом, сходна на значительной части ареала вида (Кучеров, Зверев, 2011).

Охрана лесов Тунгусского государственного заповедника от пожа­ров будет способствовать естественному восстановлению лесов и фор­мированию коренных типов растительности региона.

ЛИТЕРАТУРА

1.   Кучеров И.Б., Зверев А.А. Лиственничные леса Севера Европейской России. II. Среднетаежные леса // Вестник Томского государственного университета. Био­логия. - 2011. - № 1. - С. 28-49.

2.   Лапшина Е.Д., Олонов Н.А., Бляхарчук П.А. Растительность района падения Тун­гусского метеорита // Следы космических воздействий на Землю. - Новосибирск: Наука, 1990.-С. 140-165.

3.   Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. - М.: Наука, 1981. -23l'c.

4.   Разумовский С.М. Избранные труды. - М.: КМК Scientific Press, 1999. - 559 с.

5.   Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.

6.   Хохряков А.Л. Анализ флоры Колымского нагорья. - М.: Наука, 1989. - 152 с.

7.   Щербина С.С. Структура и динамика климаксового сообщества тайги бассейна Среднего Енисея // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.И. Черепнина: материалы Пятой Всероссийской конференции с меж­дународным участием. Т. 2. - Красноярск, 2011. - С. 398-401.

8.   Schulze E.-D., Wirth С, Mollicone £>., et al. Factors promoting larch dominance in central Siberia: fire versus growth performance and implications for carbon dynamics at the boundary of evergreen and deciduous conifers // Biogcosciences. - 2012. -No. 9.-P. 1405-1421.