НОВЫЕ И РЕДКИЕ ДЛЯ ТУНГУССКОГО ФЛОРИ­СТИЧЕСКОГО РАЙОНА И ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ТУНГУССКИЙ» ВИДЫ ПАПОРОТНИКОВ

Е.Е. Тимошок*, И.И. Гуреева**, С.Н. Скороходов*

Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара

"Национальный исследовательский Томский государственный университет

Папоротники - обширная и весьма сложная в систематическом от­ношении группа растений, объем и номенклатура таксонов которых с течением времени неоднократно менялись в связи с появляющимися новыми данными и новыми гербарными сборами (Гуреева, 2001).

В данной статье рассматривается состав и распространение папорот­ников на территории Государственного природного заповедника «Тун­гусский», территория которого расположена в южной части в недавнем прошлом Тунгусско-Чунского, с 2007 г. - Эвенкийского администра­тивного района. Согласно флористическому районированию, принято­му во «Флоре Сибири» (1988), территория заповедника относится к Тунгусскому флористическому району, во «Флоре Красноярского края» (1960) - к Ангаро-Тунгусскому лиственнично-сосновому району.

В ходе ботанических исследований в южной: на всем протяжении правобережья р. Подкаменная Тунгуска (между устьями рек Чамба и Верхняя Лакура), и центральной частях заповедника: на право- и левобережье рек Чамба и Хушма, собрана коллекция папоротников, камеральная обработка которой позволила выявить ряд интересных флористических находок и для заповедника «Тунгусский», и Тунгус­ского флористического района. Кроме собственных материалов для анализа использованы гербарные образцы, хранящиеся в Гербарии им. ГШ. Крылова Томского государственного университета, собранные сотрудниками кафедры ботаники в 1976-1978 гг. на территории, отно­сящейся в настоящее время к заповеднику.

А.В. Положий во «Флоре Красноярского края» (1983) приведено для Ангаро-Тунгусского района 14 видов папоротников, в обработке папо­ротников во «Флоре Сибири» (Красноборов, 1988; Данилов, 1988) для Тунгусского флористического района отмечено 15 видов папоротников. Специальных исследований этой группы сосудистых споровых расте­ний на территории заповедника «Тунгусский» и в Тунгусском флори­стическом районе ранее не проводилось.

В первом выпуске «Трудов ГПЗ "Тунгусский"» (Васильев и др., 2003) опубликован список папоротников, собранных, главным образом, в ходе геоботанических исследований в 1976-1978 и 1984 гг. в районе па­дения Тунгусского метеорита, которые проводились под руководством доцента кафедры ботаники Томского университета Ю.А. Львова сотруд­никами лаборатории биогеоценологии НИИ биологии и биофизики при Томском университете Е.Д. Лапшиной, Н.А. Олоновым при участии сту­дентов кафедры ботаники Т. В. Жигальцовой, С.Н. Скороходова и др. В опубликованном списке приведено 6 видов папоротников: Dryopteris fragrans (L.) Schott. - щитовник пахучий, Cystopteris fragilis (L.) Borb. - пузырник ломкий, Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze.) Kurata - диплазиум сибирский, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. - голокучник грёхраздельный, Woodsia ilvensis (L.) R. Br. - вудсия эльбекая и Phegopteris connectelis (Michx) Watt. - фегоптерис связывающий. Послед­ний вид ни в коллекциях Гербария им. П.Н. Крылова, ни в наших сбо­рах на данной территории не обнаружен. Таким образом, его местона­хождение на территории заповедника и Тунгусского флористического района не подтверждено.

При обследовании южной части заповедника ранее нами было выяв­лено 6 видов папоротников: Dryopteris fragrans, Cystopteris fragilis, Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryopteris, Gymnocarpium jessoense, Woodsia glabella (Тимошок и др., 2008).

В результате переопределения собранной в 2006-2010 гг. коллекции, к настоящему времени на территории заповедника выявлено 10 видов папоротников (Тимошок, Гуреева, 2011) из 7 родов, относящихся к 4 семействам.

Расположение семейств и родов принято в основном по R. Pichi Sermolli (1977).

Семейство Botrychiaceae Horan - Гроздовниковые

Botrychium lunaria (L.) Sw. - гроздовник полулунный.

Преимущественно голарктический горно-равнинный вид (Гуреева, 2001).

В заповеднике собран впервые в долине ручья Чургим, у водопада Чургим в расщелинах сырых скал. Встречается здесь очень редко, еди­ничными особями или небольшими скоплениями.

По материалам Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Кры­лова Томского государственного университета установлено, что ранее на территории, в настоящее время относящейся к заповеднику, этот вид не собирался.

В Тунгусском флористическом районе очень редок: известно только два местонахождения (по р. Чуня и в нижнем течении Нижней Тунгу­ски) (Красноборов, 1988).

Семейство Athyriaceae Ching - Кочедыжниковые

Athyrium filix-femina (L.) Roth - кочедыжник женский (см. цв. вклейку 1, фото. 13).

Голарктический горно-равнинный лесной вид (Гуреева, 2001).

В заповеднике отмечен впервые на левом берегу р. Верхняя Лакура (правый приток р. Подкаменная Тунгуска), в 100 м от устья, в еловом хвощёвом лесу.

Для Ангаро-Тунгусского района этот вид ранее не отмечался (Положий, 1983). Во «Флоре Сибири» для Тунгусского флористического рай­она этот вид также не отмечен (Данилов, 1988).

Выявленное в заповеднике местонахождение кочедыжника женского находится на северной границе ареала.

Cystopteris fragilis (L.) Bernh. - пузырник ломкий.

Семикосмополитный горный вид. Петрофит (Гуреева, 2001).

В заповеднике собран нами в долине ручья Чургим, у водопада Чур­гим в расщелинах сырых скал.

По материалам Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Кры­лова установлено, что ранее на территории, в настоящее время относя­щейся к заповеднику, этот вид собирался у водопада Чургим, на скалах, Н.А. Олоновым в 1977 г. и на левом берегу Макихты, на скалах, П.А. Бляхарчук, Т.А. Таруниной, Е.Д. Лапшиной в 1976 г.

В Ангаро-Тунгусском районе отмечен в окр. с. Байкит, на левом бе­регу р. Нижней Чунки, приток Чуни и др. (Положий, 1983). Кроме того, собран в окр. с. Ванавара, на правом берегу р. Подкаменная Тунгуска, па выходах скал Н.А. Олоновым и Т.В. Жигальцовой в 1977 г.

В Тунгусском флористическом районе известно 4 местонахождения этого вида в среднем течении Нижней и Подкаменной Тунгусок (Дани­лов, 1988).

Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze.) Kurata - диплазиум сибир­ский.

Евразийский горно-лесной вид (Гуреева, 2001).

В заповеднике собран нами в южной части заповедника на правом берегу р. Чамба, 200 м выше «Баркулихи», в ельнике мелкотравном.

По материалам Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Кры­лова установлено, что ранее на территории, в настоящее время относя­щейся к заповеднику, этот вид собирался в центральной части заповед­ника, в междуречье pp. Кимчу и Хушмы (район падения метеорита) у Изб Кулика Н.А. Олоновым и Т.В. Жигальцовой в 1977 г.

Для Тунгусского флористического района (Данилов, 1988) приво­дится 9 местонахождений этого вида: 7 в западной и 2 в юго-восточной части этого района.

На территории заповедника диплазиум сибирский находится на се­веро-восточной границе ареала.

Gymnocarpium continental (V. Petrov) Pojark. - голокучник конти­нентальный.

Голарктический (западноамерикано-североазиатско-североевропейский) горный вид (лесной пояс и высокогорья), петрофит (Гуреева 2001

На территории заповедника собран нами в южной части заповедника в окрестностях кордона Чамба, в сосняке-брусничнике, в мезопонижениях, а также в окрестностях Малина кордона, на южном склоне к p. 11одкаменная Тунгуска, в 200-250 м от берега, на омоховелом курумнике.

      По материалам Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Кры­лова установлено, что ранее на территории, в настоящее время относя­щейся к заповеднику, этот вид был собран в его центральной части, в долине ручья Чургим, у водопада Чургим, на скалах Н.А. Олоновым в 1976 г

Во «Флоре Красноярского края» этот вид не рассматривался в качестве самостоятельного и приведён как синоним G. remoti-pinnatum (Hayata) Ching, который отмечен для Ангаро-Тунгусского района (Положий, 1983). Во «Флоре Сибири» приведён в качестве синонима G.jessoense (Koidz.) Koidz., который в Тунгусском флористическом районе отмечен для р. Подкаменная Тунгуска (Данилов, 1988). Скорее всего, сборы из этого района относятся в действительности к G. continentale.

Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. -  голокучник трёхраздельный (см. цв. вклейку 1, фото. 14).

Голарктический равнинно-горный лесной вид (Гуреева, 2001).

На территории заповедника собран нами в его южной части в окре­стностях кордона Чамба, в 1 км к северу от берега Подкаменной Тунгу­ски, в сосново-лиственничном чернично-зеленомошном лесу по старой гари, и на левом берегу р. Верхняя Лакура, в 100 м от устья, в еловом хвощевом лесу.

В Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Крылова для терри­тории заповедника имеются сборы из двух местонахождений: р. Подка­менная Тунгуска, устье р. Чамба, 1978 г., Н.А. Олонов; Избы Кулика, лиственничник-брусничник, 1977 г., Н.А. Олонов, Т.В. Жигальцова.

В Ангаро-Тунгусском районе не отмечен (Положий, 1983). В Тун­гусском флористическом районе отмечено 4 местонахождения (Дани­лов, 1988).

На территории заповедника голокучник трёхраздельный находится на северо-восточной границе ареала.

Gymnocarpium jessoense (Koidz.) Koidz. - голокучник йезский, хок­кайдский.

Азиатский (южносибирско-центральноазиатско-восточно-азиатский) горный вид, петрофит (Гуреева, 2001).

Для заповедника приводится впервые по сборам, хранящимся в Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Крылова: устье р. Чамба, 14.07.1978, Олонов Н.А.; окр. заимки Избы Кулика, гора Фаррингтон, каменистые россыпи, 7.08.1977, Н.А. Олонов; р. Хушма, приток р. Чам­ба, гора Астрокют, 17.07.1976, Н.А. Олонов и др.; р. Кимчу, приток р. Чуня, оз. Чеко, 16.09.1976, Н.А. Олонов.

Ближайшее к заповеднику местонахождение: окр. с. Ванавара, пра­вый берег р. Подкаменная Тунгуска, сосняк-брусничник, 10.07.1977, Н.А. Олонов, Т.В. Жигальцова.

В Тунгусском флористическом районе отмечены 2 местонахождения этого вида только по р. Подкаменная Тунгуска (Данилов, 1988), хотя, скорее всего, эти местонахождения в действительности относятся к G. continentale, который автор обработки не признавал самостоятель­ным и сводил в синонимы к рассматриваемому виду.

На территории заповедника этот вид, вероятно, находится на север­ной границе ареала.

Семейство Woodsiaceae (Diels) Herter - Вудсиевые

Woodsia acuminata (Fomin) Sipl. - вудсия заострённая.

Вид с азиатским (южносибирско-дальневосточным) ареалом, петро­фит (Гуреева, 2001).

Во «Флоре Красноярского края» (Положий, 1983) и «Флоре Сибири» (Данилов, 1988) приводился в составе W. ilvensis (L.) R. Br.

На территории заповедника собран нами в его центральной части в долине р. Чургим, у водопада Чургим, в расщелинах сырых скал. Ранее в этом же местообитании был собран Н.А. Олоновым в 1975 г. (Приенисейская коллекция Гербария им. П.Н. Крылова). Вероятно, это самое се­верное местонахождение вида.

Woodsia glabella R.Br. - вудсия гладковатая.

Голарктический горный вид, петрофит (Гуреева, 2001).

На территории заповедника собран однажды в его южной части, в окрестностях кордона Чамба, 9.06.2004, С.С. Щербиной.

Для северной части Ангаро-Тунгусского района приводится из окр. пос. Тура; по левому берегу р. Нижняя Чунка (приток Чуни), 3 км выше устья; 10 км вверх от устья и др. (Положий, 1983). Для Тунгусского фло­ристического района указывается одно местонахождение на р. Нижняя Тунгуска - у устья р. Дадыкты (Данилов, 1988).

Семейство Dryopteridaceae Ching - Щитовниковые

Dryopteris fragrans (L.) Schott. - щитовник пахучий (см. цв. вклей­ку 1, фото. 15).

Голарктический (североамерикано-североазиатско-североевропейский), арктовысокогорный вид, петрофит (Гуреева, 2001).

К настоящему времени на территории заповедника собран нами в его центральной части в долине ручья Чургим: на омоховелом курумнике, на крутых сырых скалах у водопада Чургим и склонах к долине ручья, вблизи вершины правой сопки, около 400 м над ур. моря; в юж­ной части - в окрестностях Малина кордона на затененном участке ка­менистого южного склона в окружении осиново-соснового леса.

          По материалам Приенисейской коллекции Гербария им. П.Н. Кры­лова установлено, что ранее на территории, в настоящее время относя­щейся к заповеднику, этот вид собирался на горе Фаррингтон (со сто­роны «Изб») Н.А. Олоновым в 1976 г.; на левом берегу Макихты, на скалах, П.А. Бляхарчук, Т.А. Таруниной, Е.Д. Лапшиной в 1977 г.

Кроме местонахождений этого вида, выявленных на территории за­поведника «Тунгусский», в Ангаро-Тунгусском районе он отмечен в долине р. Таймура: окр. пос. Тура; на берегу р. Нижняя Чунка, притока Чуни; в окрестностях с. Байкит; Подкаменное и др. (Положий, 1983). В Тунгусском флористическом районе известно 9 местонахождений щитовника пахучего в юго-восточной и западной частях района (Дани­лов, 1988).

Анализ распространения папоротников в Тунгусском флористическом районе (Флора Сибири, 1988) и в Ангаро-Тунгусском районе (Положий, 1983) показывает, что на территории заповедника в дальнейшем возмож­но обнаружение и других видов этой группы растений. В их числе Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr. - гроздовник многораздельный, два местонахождения которого приведены для среднего течения Подс­менной Тунгуски; Cystopteris dickieana R. Sim. - пузырник дайка, кото­рый приводился для окрестностей с. Ванавара; Cryptogramma Stelleri (S.G. Gmel.) Prantl. - криптограмма Стеллера, для которой приведено три местонахождения: левый берег р. Нижней Чунки, притока Чуни; левый берег р. Подкаменной Тунгуски, выше с. Подкаменного; окр. пос. Байкит. Кроме того, для р. Подкаменной Тунгуски около 62° с.ш. указывался Pteridium aquilinum (L.) Kuhn - орляк обыкновенный. В свете новых ис­следований по систематике рода Pteridium, названный вид не может оби­тать в данном районе, как и в Сибири вообще, поскольку его ареал на территории России ограничивается Кавказом (Гуреева, Пейдж, 2008; Гуреева, 2011). Скорее всего, образцы, по которым указывается этот вид, относятся к сибирскому подвиду орляка соснякового - Pteridium pinetorum C.N. Page et R.R. Mill subsp. sibiricum Gureeva et C.N. Page, описан­ному из Западной Сибири (Гуреева, Пейдж, 2005).

Таким образом, на территории заповедника к настоящему времени отмечено около 70 % папоротников, приведенных во Флоре Сибири для Тунгусского флористического района (Данилов, Красноборов, 1988) и видов, отмеченных во Флоре Красноярского края для Ангаро-Тунгусского района (Положий, 1983). Все выявленные на территории шповедника виды папоротников в Тунгусском флористическом районе чрезвычайно редки. Три вида папоротников - кочедыжник женский, голокучник йезский, вудсия заострённая - находятся в заповеднике на се­мерной границе ареала, два вида - диплазиум сибирский и голокучник трехраздельный - на северо-восточной границе. Один вид - кочедыж­ник женский, впервые приводится для территории Тунгусского флори­стического района.

         Проведенный анализ распространения папоротников на территории Тунгусского флористического района дает возможность более целена­правленно вести поиск на территории заповедника как новых местона­хождений уже выявленных видов папоротников, так и пока не найден­ных видов, которые отмечены для этого района в литературе.

ЛИТЕРАТУРА

 1.  Васильев Н.В., Львов Ю.А., Плеханов Г.Ф. и др. Государственный природный заповедник «Тунгусский» (очерк основных данных) // Тунгусский заповедник. Биоценозы северной тайги и влияние на них экстремальных природных факто­ров: Труды ГПЗ «Тунгусский». - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - Вып. 1. -С. 33-89.

2.  Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, про­исхождение, биоморфология, популяционная биология. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 156 с.

3.  Гуреева И.И. К систематике рода Pteridium Gled. ex Scop в России // Современ­ные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флори­стики: материалы Международной научной конференции, посвященной 110-летию А.А. Уранова. Кострома, 31 октября - 3 ноября 2011 г. - Кострома, 2011. -Т. 2.-С. 114-118.

4.  Гуреева И.И., Пейдж К. Н. К вопросу о систематическом положении орляка в Сибири // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. - 2005. - № 95. - С. 18-26.

5.  Гуреева ИИ, Пейдж К.Н. Род Pteridium (Hypolepidaceae) в Северной Евразии // Бот. журн. - 2008. - Т. 93. - № 6. - С. 915-934.

    6.Данилов М.П. Семейство 8. Athyriaceae - Кочедыжниковые - Семейство 10. Aspidiaceae - Аспидиевые, или Щитовниковые //   Флора Сибири: в 14 т. - Новоси­бирск: Наука, 1988. - Т. 1. - С. 54-64.

       7. Красноборов ИМ. Семейство Ophioglossaceae - Ужовниковые // Флора Сибири: в 14 т. - Новосибирск: Наука, 1988. - Т. 1. - С. 48-52.

     8. Положий А. В. Класс Polypodiopsida // Флора Красноярского края. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983.-Вып. 1.-С. 16-37.

     9. Тимошок Е.Е., Гуреева И.И. Папоротники Государственного природного запо­ведника «Тунгусский» // Систематические заметки по материалам Гербария им. П.П. Крылова Томского государственного университета. - 2011. - № 104. -С. 21-25.

     10. Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н., Райская Ю.Г., Тимошок Е.И. Видовое разнооб­разие сосудистых растений южной части   

      Государственного природного запо­ведника «Тунгусский» // Труды ГПЗ «Тунгусский». - Томск: Изд-во НТЛ, 2008. -Вып. 2.-С.   

       20-55.

     11. Pichi Sermolli R.E.G. Tentamen Pteriodophytorum genera in taxonomicum ordinem redigendi // Webbia. - 1977. - V. 31. - P. 313-

      512.