Эколого-ценотическая характеристика гудайеры ползучей (сем. орхидные) на территории государственного природного заповедника «Тунгусский».
ЭК0Л0Г0 ЦЕН0ТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУДАЙЕРЫ ПОЛЗУЧЕЙ (СЕМ. ОРХИДНЫЕ) НА ТЕРРИТОРИИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ТУНГУССКИЙ»
Ю.Г. Райская
Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара
Род Гудайера - Goodyera - включает около 100 видов, встречающихся в основном в тропической и умеренной Азии, Африке и Северной Америке; несколько видов отмечено в Австралии, Новой Каледонии и Самоа.
Этот род получил латинское название в честь английского ботаника Джона Гудайера (J. Goodyer), работавшего в XVIII в. (Watt, Renwik, 1915).
Гудайера ползучая - имеет обширный голарктический дизъюнктивный ареал, связанный с ареалами хвойных деревьев и охватывает Скандинавию, Центральную и Атлантическую Европу, Балканский п-ов, Малую Азию, Афганистан, Гималаи, Северную Америку. Широкое и дизъюнктивное распространение, а также малая вариабельность свидетельствуют о значительной древности гудайеры ползучей как вида (Толмачев, 1954). В ледниковый период этот вид сохранялся в реликтовых сосновых лесах, а на юге - в горных ельниках. По мере отступания ледника Гудайера переселялась в смешанные и березовые леса, расширяя свой ареал. Развитие широлиственных лесов привело к ее исчезновению из ряда местообитаний в Европе (Ziegenspeck, 1936).
В Европе и на территории России отмечен один вид - Goodyera re-pens (World Checklist..., 2011). В России гудайера встречается в лесах европейской части, в российской части Кавказа, Западной, Средней и Восточной Сибири (Толмачев, 1954). Она является самым северным представителем рода (Hulten, 1968).
На территории Красноярского края отмечено 30 местонахождений гудайеры, в основном в южной и центральной частях края (Флора..., 1967).
В Тунгусском флористическом районе отмечено шесть местонахождений этого вида (Флора Сибири, 1987, карта 198), в основном по берегам рек Подкаменная Тунгуска и Нижняя Тунгуска в среднем и нижнем их течении.
В заповеднике «Тунгусский» выявлено 9 новых местонахождений гудайеры ползучей, которые находятся в северной части ареала этого вида, где его местонахождения единичны.
Goodyera repens - многолетнее травянистое растение со шнуровид-ным плагиотропным корневищем, которое ветвится, образуя на растущих концах ортотропные побеги или розетки листьев. Корневище обычно не проникает глубже чем на 2,5-5 см. Все корни придаточные, немногочисленные, достигают 2,5 мм в диаметре и от 2,5 до 8 см в длину. Размещаются в основном в подстилке, не достигая минерального слоя почвы. Корни густо порыты корневыми волосками, которые встречаются маленькими изолированными группами и на корневищах (Molli-son, 1943). Более многочисленные крупные корни образуются на участках корневища, несущего генеративные побеги.
Стебель выходит из середины листовой розетки, крепкий, круглый, высотой от 6-7 до 20 см (редко 25-30 см); в верхней половине, а иногда и по всей длине короткожелезисто-опушеный, несет мелкие линейно-ланцетные плотно прилегающие листья. Подземные побеги заканчиваются 3-8 листьями, несколько отстоящими друг от друга или образующими розетку.
Розеточные листья удленно-яйцевидные или эллиптические, заостренные, 1,8-3,5 см длины и 1-2 см ширины, к основанию закрученные или клиновидно суженные в короткий широкий черешок. По жилкованию гудайера резко отличается от других Орхидных - листья имеют ясно заметную сетку из 3-7 продольных и многочисленных поперечных белых или желтоватых жилок. Белый рисунок листа объясняется присутствием воздушных полостей (Fuller, 1962).
Соцветие - колос (2) 4-7 (15) см длины, цветки расположены однобоко или слегка спирально. Прицветники зеленоватые, заостренные, обычно длиннее завязи. В соцветии 10-20 (до 30) цветков. Цветки мелкие, белые или желтовато-белые, снаружи короткожелезисто-опушенные. Наружные листочки околоцветника овальные или продолговато-овальные, средний сливается с двумя листочками внутреннего круга, образуя шлем. Лепестки 3-4 мм длины, 0,75-2,5 мм ширины, губа без шпорца, сильно вытянутая, вогнутая на конце с треугольным носиком до 1 мм длины (Флора СССР, 1935). Гиностемий короткий; клювик прямой, заостренный, короткодвураздельный; пыльник прямой; поллинии в числе 2, сидячие, обратнояйцевидные, связанные довольно большой округлой или ланцетной железкой. Завязь небольшая (значительно меньше, чем у других Орхидных), сначала удлиненно-кругловатая, потом веретенообразная, почти сидячая, железисто-коротковолосистая, при основании слегка скрученная (Вахрамеева и Денисова, 1975). Плод - одногнездная коробочка с продольным гребешком внутри. Семена очень мелкие, коричневые (Downie, 1943 а, Ь). Вес 1000 семян 0,002 г (Кожевников, 1950).
Для гудайеры типично произрастание в умеренно влажных местообитаниях. Она избегает как сухих, так и избыточно влажных и заболоченных местообитаний. Пониженные температуры переносит достаточно хорошо, так как есть местонахождения в суровых условиях в горах на высоте 2000 м над ур. моря (Вахрамеева и Денисова, 1975), а на равнинах до 68° с. ш. (Флора Сибири, 1987). В европейской части России ее листья остаются зелеными под снегом. Здесь это одна из немногих на территории России вечнозеленых орхидей (Вахрамеева и Денисова, 1975).
Особенно чувствительна гудайера к свету: при сильном затенении она переходит на сапрофитный способ питания и может до нескольких лет существовать в виде подземных побегов (вторичный покой), но если условия не улучшаются, растение погибает. При осветлении местообитаний (после вырубки, падения дерева и т.п.) появляются зеленые цветущие особи, это и объясняет неожиданное появление многочисленных генеративных побегов гудайеры на вырубках (Вахрамеева и Денисова 1975).
Гудайера - типичный бриофил (Мазуренко и Хохряков, 1989), существование которого в большей мере зависит от присутствия покрова из зеленых мхов.
На ранних стадиях развития гудайера является облигатно микотрофным растением. Семя гудайеры состоит из семенной оболочки и недефференцированного эмбриона. Различные стадии развития эмбриона гудайеры подробно изучены И. Вейретом (Veyret, 1956). Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых для роста зародыша, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размерах, как только оно попадает на подходящий субстрат, но прорастать начинает только при наличии грибов из рода Rhizoctonia (Downie, 1950).
Первые два-четыре года (в зависимости от условий) проросток ведет подземный образ жизни. Лишь на пятый год на корневище, которое к этому времени имеет 3 членика (междоузлия), появляются первые зеленые листья и растение, по крайней мере частично, переходит к автотрофному типу питания. Однако в условиях хорошего освещения зеленые листья появляются значительно раньше, даже на второй-третий год (Ziegenspeck, 1936; Fuller, 1962). Более старые участки корневища с этого времени начинают отмирать. Цветение, по-видимому, наступает не ранее пятилетнего возраста (Fuller, 1962).
При ветвлении корневища из пазушной почки в первый год развиваются 3 маленьких членика корневища, на следующий год еще 3 членика. При этом ассимиляция отсутствует, поступление питательных веществ из старого корневища ограничено, а питание, по-видимому, в основном происходит за счет гриба-симбионта. На четвертый год образуются 2 членика, несущих чешуйки, и третий членик с корнями и несколькими большими чешуйчатыми листьями. На пятый год жизни особи междоузлия становятся толще, появляются настоящие листья. На шестой год корневище начинает отмирать. На седьмой-восьмой год корневище становится положительно фототропичным и отрицательно геотропичным, появляются ортотропные побеги, несущие соцветия. В подземной (плагиотропной) части корневища восьмого года жизни гифы грибов отсутствуют, происходит усиленное развитие придаточных корней (Вахрамеева и Денисова, 1975).
После цветения побег отмирает, его замещают новые побеги, развивающиеся из боковых почек. До цветения побеги гудайеры развиваются моноподиально, после отмирания цветущего побега наблюдается симподиальное ветвление, затем побеги нарастают моноподиально до следующего цветения (Ziegenspeck, 1936). При неблагоприятных условиях, особенно при затенении, развитие побегов происходит замедленно, большую часть времени они ведут подземный сапрофитный образ жизни. В некоторых случаях особи целиком могут вести сапрофитный образ жизни, но при улучшении условий быстро образуют надземные вегетативные и генеративные побеги (Вахрамеева и Денисова, 1975).
Отмечено и обратное явление, когда побеги могут достичь поверхности Почвы и образовать маленькие зеленые розетки листьев в первый же год. В условиях Англии розетки сохраняются в течение зимы, на следующий сезон растут, а на третий год могут дать генеративный побег (Mollison, 1943). Скорость развития гудайеры в высокой степени зависит от освещенности местообитания. На корневищах имеются спящие почки, сохраняющие жизнеспособность в течение нескольких лет. По мере отмирания старых участков корневища они могут просыпаться и развиваться, если этому не препятствует отсутствие гифов гриба (Вахрамеева и Денисова, 1975).
В условиях Восточной Европы листья гудайеры зимуют и отмирают лишь весной следующего года, а в ряде случаев и на третий год, поэтому стебель у основания имеет много вялых, но хорошо сохранивших
форму листьев. Цветочную стрелку гудайера выбрасывает рано, в конце
мин начале июня, но цветение начинается не ранее середины июля и
продолжается в течение трех недель. Плоды созревают через 1,5-2 месяца. (Вахрамеева и Денисова, 1975).
На территории заповедника «Тунгусский» цветочные стрелки гудайры появляются в конце июня, что объясняется суровыми климатичекими условиями Эвенкии (резко континентальный климат) и коротким вегетационным периодом. В условиях южной Эвенкии листья отмирают ежегодно, цветение гудайеры начинается с начала июля, пик приходится на середину июля и полностью заканчивается в конце месяца. Размножается гудайера на территории заповедника преимущественно вегетативно.
В заповеднике «Тунгусский» гудайера ползучая распространена как в южной. так и в центральной частях, в светлохвойных и темнохвойных юсах с различной сомкнутостью крон и обязательным присутствием мохового покрова с разной степенью покрытия. Как правило, участие гудайеры в травяно-кустарничковом ярусе низкое (Тимошок и др., 2008).
К настоящему времени она выявлена в южной и центральной частях заповедника, в основном в окрестностях кордонов Чамба, Малина и Пристань.
В южной части заповедника гудайра обитает, как правило, в следующих сообществах.
В окрестностях кордона Малина этот вид отмечен в елово-кедровом разнотравно-кустарничково-зеленомошном лесу. Древесный ярус сформирован елью сибирской - Picea obovata - и сосной сибирской - Pinus sibirica. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены: берёза кустарниковая - Betula fruticosa, душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, шиповник майский - Rosa majalis, рябина сибирская - Sorbus sibirica. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 40 %) в сообществах преобладает черника - Vaccinium myrtillus (10 %), грушан-ка копытолистная - Pyrola asarifolia (10 %). Из других видов травяно-кустарничкового яруса с низким обилием отмечены: майник двулистный - Maianthemum bifolium (5-7 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (5-7 %), фиалка одноцветная - Viola uniflora (1-2 %), линнея северная -Linnaea borealis (1-2 %), вейник Павлова - Calamagrostis Pavlovii (1 %). Единично встречаются: ортилия однобокая - Orthilia secunda, осока большехвостая - Carex macroura, одноцветка крупноцветковая - Мопе-ses uniflora, хвощ полевой - Equisetum arvense. Моховой ярус с преобладанием Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum с примесью Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Dicranum flexicaule, Sphagnum angustifolium покрывает около 70 % поверхности почвы.
В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена единично.
В окрестностях кордона Малина этот вид отмечен также и в сосновом разнотравно-брусничном лесу. Древесный ярус сформирован сосной обыкновенной Pinus sylvestris. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены: осина - Populus tremula, душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, береза повислая - Betula pendula, спирея средняя - Spiraea media. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 80 %) преобладает брусника - Vaccinium vitis-idaea (60 %). Из других видов этого яруса с низким обилием отмечены: венерин башмачок крапчатый - Cypripedium guttatum (2-3 %), вейник Павлова - Calamagrostis Pavlovii (2-3%), грушанка копытолистная - Pyrola asarifolia (1-3%), майник двулистный - Maianthemum bifolium (2 %), голубика - Vaccinium uliginosum (1 %). Единично встречаются: кокушник длиннорогий - Gym-nadenia conopsea, дифазиаструм уплощенный - Diphasiastrum сот-planatum, прострел многонадрезный - Pulsatilla multifida, кошачья лапка циудомная - Antennaria dioica, ортилия однобокая - Orthilia secunda, герань ложносибирская - Geranium pseudosibiricum, одноцветка крупноцветковая - Moneses uniflora, фиалка одноцветная - Viola uniflora, , линнея северная - Linnaea borealis, костяника - Rubus saxatilis. Моховой ярус с с преобладанием Pleurozium schreberi - около 40 %.
В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена единично.
В окрестностях кордона Чамба гудайера отмечена в еловом мелко-травно-хвощево-зеленомошном лесу. Древесный ярус сформирован елью сибирской - Picea obovata. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены единично: душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, шиповник майский - Rosa majalis, рябина сибирская - Sorbus sibirica, ива Сшюжникова - Salix saposhnikovii. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 20 %) в сообществах преобладают: хвощ лесной Equisetum silvaticum (7%), грушанка круглолистная – Pyrola rotundifolia (5 %), линнея северная - Linnaea borealis (1 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (1 %), мителла голая - Mitella nuda (1 %), Calamagrostis Pavlovii (1 %). Единично встречаются: голокучник Иезо – Gymnocarpium jessoense, седмичник европейский - Trientalis europaea. В моховом ярусе преобладает Hylocomium splendens (80 %).
В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена типично.
В окрестностях кордона Чамба этот вид наблюдается в лиственнично-
разнотравном бруснично-разнотравном лесу (на вырубке по старой гари). Древесный ярус сформирован лиственницей сибирской - Larix sibirica и
сосной обыкновенной - Pinus sylvestris. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены: осина - Populus tremula, береза повислая - Betula репdula, рябина сибирская - Sorbus sibirica. таволга средняя - Spirea media (5%), голубика - Vaccinium uliginosum (5 %), шиповник майский – Rosa fmajalis (1 %). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 50 %) преобладают: осока большехвостая - Carex macroura (проективное покрытие 10%), башмачок настоящий - Cypripedium calceolus (2-3 %), чина приземистая - Lathyrus humilis (2-3 %), брусника - Vaccinium vitis idaea (2-3 %), прострел многонадрезный - Pulsatilla multifida (2-3 %). cныть альпийская - Aegopodium alpestre (2-3 %), полынь сантолинолистная, Artemisia santolinifolia (2-3%), овсяница ложноовечья – Festuca ovina (2-3 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (2-3 %), подмаренник северный - Galium boreale (1-3 %), толокнянка - Arctostaphylos uva-ursi (1-3%), Calamagrostis Pavlovii (1-2%), болотник Стеллера -Lymnas Stellerii (1-2 %), грушанка круглолистная - Pyrola rotundifolia (1-2 %), клопогон вонючий - Cimicifuga foetida (1 %), венерин башмачок крапчатый - Cypripedium guttatum (1 %), герань ложносибирская - Geranium pseudosibiricum (1 %), менее 1 %: лилия-саранка - Lilium pilosiuscu-lum, кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea, пырейник забайкальский - Elymus transbaicalensis, седмичник европейский - Trientalis europaea, фиалка одноцветная - Viola uniflora, линнея северная - Linnaea borealis, козелец лучистый - Scorzonera radiata. Единично встречаются: вероника седая - Veronica incana, горькуша мелкоцветковая - Saussurea parviflora, молочай двуцветный - Euphorbia discolor
В этом сообществе гудайера ползучая - Goodyera repens - отмечена единично.
В центральной части заповедника (окрестности кордона Пристань) гудайера отмечена в березово-лиственнично-сосновом бруснично-шикшиево-зеленомошном лесу. Древесный ярус сформирован березой повислой - Betulapendula, лиственницей Гмелина - Larix gmelinii — и сосной обыкновенной - Pinus sylvestris. В кустарниковом ярусе наблюдаются: можжевельник обыкновенный - Juniperus communis (5-7 %), жимолость Палласа - Lonicera Pallasii (2-3 %), шиповник майский - Rosa majalis (менее 1 %). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 40 %) преобладают: шикша черная - Empetrum nigrum (с проективным покрытием 20 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (15 %, пятнами). Менее 1 %: кошачья лапка двудомная - Antennaria dioica, молочай двуцветный - Euphorbia discolor, лилия-саранка - Lilium pilosiusculum, осока большехвостая - Carex macroura, иван-чай узколистный - Chamerion angustifolium, вейник притуплённый - Calamagrostis obtusata, грушанка малая - Pyrola minor. Единично отмечена ястребин-ка зонтичная - Hieracium umbellatum. Моховой ярус с преобладанием Pleurozium schreberi (50 %).
В этом сообществе обилие гудайеры ползучей - Goodyera repens - низкое (менее 1 %).
В заповеднике популяции гудайеры, как правило, приурочены к хвойным лесам (преимущественно к сосново-лиственничным, лиственнично-сосновым, сосновым и еловым) с небольшой примесью мелколиственных пород (см. таблицу). Гудайера обитает в условиях слабого и среднего затенения (сомкнутость крон в пределах 0,1-0,6) с различным развитием травяно-кустарничкового покрова (проективное покрытие 20-80 %) и мощным покровом из зеленых мхов (проективное покрытие от 40 до 90%), который преимущественно представлен видами: Aulacomnium palustre, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens, Pleurozium sсhreberi.
Условия произрастания Goodyera repens в темнохвойных и светлохвойных
лесах на территории заповедника «Тунгусский»
Растительное сообщество | Формула древостоя | Сомкнутость крон | ОПП* травяно-кустарн. яруса, % | ОПП* мохового яруса, % | Участие Goodyera repens, % |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
Темнохвойные леса | |||||
Елово-кедровый разнотравно-кустарничниково-зеленомошный лес | 1Л4Е5К | 0,4 | 40 | 70 | Единично |
Еловый мелкотравно-хвощево- зеленомошный лес | 1Л2К7Е | 0,4 | 70 | 70 | Единично |
Еловый мелкотравно-зеленомошный лес | 10Е | 0,6 | 20 | 90 | Единично |
Светлохвойные леса | |||||
Сосновый разнотравно-брусничный лес | 10С | 0,5 | 80 | 80 | Единично |
Сосново-лиственничный бруснично- зеленомошный лес | 5С5Л | 0,1 | 50 | 90 |
<1 |
Разреженный сосново-лиственничный разнотравно-бруснично- зеленомошный лес | ЗС7Л | 0,1 | 40 | 50 | Единично |
Лиственнично-сосновый бруснично-разнотравный лес | 1Л9С | 0,1 | 50 | 60 | Единично |
Берёзово-лиственнично-сосновый бруснично-шикшиево- зеленомошный лес | 2БЗЛ5С | 0,2 | 40 | 50 | <1 |
Кедрово-елово-лиственничный хвощёво-зеленомошный лес | 2КЗЕ5Л | 0,4 | 40 | 90
| Единично |
Колонки таблицы:
2 – формула древостоя;
3 – сомкнутость крон;
4 – общее проективное покрытие травяно-кустарникового яруса, %;
5 - общее проективное покрытие мохового яруса, %;
6 – участие Goodyera repens, %.
И в светлохвойных, и темнохвойных лесах гудайера произрастает небольшими куртинками, часто вместе с грушанками и некоторыми орхидными из родов Calypso, Corallorhiza, Cypripedim, Gymnadenia. В травянистом ярусе доминируют в основном брусника, толокнянка, хвощи и шикша. В целом в разных местообитаниях гудайеры на территории заповедника ее спутниками являются от 15 до 36 видов. Участие гудайеры в исследованных сообществах низкое, редко достигающее 1 %.
Таким образом, для Тунгусского флористического района на территории заповедника «Тунгусский» отмечено 9 новых местонахождений гудайеры ползучей, приуроченных к темнохвойным и светлохвойным лесам, где гудайера произрастает с низким обилием небольшими куртинками.
ЛИТЕРАТУРА
1. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Гудайера ползучая // Биологическая флора Московской области. Вып. 2. - М.: Московский университет, 1975. - С. 5-10.
2. Кожевников А.В. Весна и осень в жизни растений. - 2-е изд. - Изд-во МОИП, 1950.-239 с.
3. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Бриофилы - специальная экологическая группа растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биология. - 1989. - Т. 94 - № 4. - С. 64-73.
4. Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н.. Райская Ю.Г., Логунова Л.Н. К изучению Орхидных в заповеднике «Тунгусский» // Труды Государственного природного заповедника «Тунгусский». Вып. 2. - Томск: Изд-во НТЛ, 2008. - С. 67-81.
5. Толмачев A.M. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 156 с.
6. Флора Красноярского края. Семейство орхидные. Вып. 4-5. - Новосибирск: Наука, 1967.-С. 35-49.
7. Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - Т. 4. - С. 125-145.
8. Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. - С. 760.
9. Downie D.G. On the germination and growth of Goodyera repens // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. - 1943 a. - V. 33. - P. 1.
10. Downie D.G. Notes on the gramination of some British Orchids // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. - 1943 b. - V. 33. - P. 2.
11. Fuller F. Goodyera und Spiranthes // Die neue Brehm-Bucherei. - Berlin, 1962. -P. 52.
12. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring i Norden. - Stanford, 1968. - P. 1008.
13. Mollison J.E. Goodyera repens and its endophyte // Trans. Proc. Bot. Soc. Edinburg. -1943.-V. 33.-P. 391-403.
14. Ziegenspeck H. Orchidaceae Lebensgeschichter der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgard. - 1936. - Bd. 1. - Lf. 4. - P. 2-550.
15. Veyret У. Embryogenie des Orchidacees // Les lois du developpement chez le Goodyera repens R. Br. II Bulletin de la Societe Botanicue de France - 1956 - V 103 -P. 577-581.
16. Watt L. RenwickJ. Notes on the occurrence of Goodyera repens (L.) R.Br, in Scotland. // Glasgow Nat. - 1915. - V. 7. - P. 1 -4.
17. World Checklist of Goodyera. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. hnp://apps.kew.org/wcsp//qsearch.do?plantName=Goodyera&page=quickSearch '
- Для комментирования войдите или зарегистрируйтесь