Вход в систему

Новые пользователи

  • Раиль
  • ffgrgt
  • евгенка
  • Светлана
  • Амелия
  • Cветлана
  • Ирина

Семейство Asteraceae - Сложноцветные во флоре государственного природного заповедника “Тунгусский.

Авторы: 
Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н., Райская Ю.Г.
Дата публикации: 
7 Август, 2013 - 12:53
Источник: 
Труды Государственного природного заповедника «Тунгусский». Вып. 3. – Томск: Изд-во НТЛ, 2012, - 152 с.: ил.

 

СЕМЕЙСТВО ASTERACEAE - СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ ВО ФЛОРЕ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ТУНГУССКИЙ»

 

Е.Е. Тимошок, С.Н. Скороходов, Ю.Г. Райская

 

Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара

В связи с тем, что междуречье Подкаменной и Нижней Тунгуски в ботаническом отношении исследовано еще очень слабо, тщательный анализ отдельных семейств сосудистых растений позволяет более целе­направленно производить поиск еще не обнаруженных на территории этого района, в том числе и в заповеднике «Тунгусский», видов расте­ний.

Специальных исследований крупных семейств, в том числе и семей­ства Сложноцветных, на территории заповедника «Тунгусский» ранее не проводилось. В первом выпуске «Трудов ГПЗ "Тунгусский"» (Ва­сильев и др., 2003) приведено 37 видов этого семейства, отмеченных, в основном, в районе взрыва Тунгусского космического тела.

Территория Государственного природного заповедника «Тунгус­ский» расположена в южной части Эвенкийского административного района. Согласно флористическому районированию, принятому во «Флоре Сибири» (1987), территория заповедника относится к Тунгус­скому флористическому району, во «Флоре Красноярского края» (1960) - к Ангаро-Тунгусскому лиственнично-сосновому району.

Геологический облик района определяют древние вулканоструктуры и продукты базальтового вулканизма. Значительную часть поверхности занимают пирокластические толщи, образующие покровный вулкано­генный комплекс. Здесь представлены древнейшие геологические поро­ды, среди которых отмечены угленосно-терригенные отложения верх­ней перми, пирокластические толщи раннего триаса, терригенные осад­ки нижней юры, туфы холодных камне- и пеплопадов и рыхлые современные породы (Сапронов, Вальчак, 2003). Современный рельеф терри­тории заповедника представляет собой невысокое плато, расчлененное глубоко врезанными долинами рек на отдельные, в юго-западной части территории хребтообразно удлиненные плоские междуречья. Отдель­ные выходы трапповых тел возвышаются  в виде конусообразных сопок или столовых гор высотой более 500 м над ур. моря. Самая высокая точка заповедника (602,5 м над ур. моря) расположена в его северо-­западной части. Водоразделы на территории заповедника заболочены.

Материалами для выполнения работы послужили данные, собранные 2006-2010 гг. на восьми ключевых (модельных) участках, охватываю­щих значительный набор местообитаний на территории заповедника. В южной части заповедника обследовано пять участков, расположен­ных на правобережье р. Подкаменная Тунгуска: Устье Чамбы, Белая Гора, Песчаная Коса, Малин кордон, Устье Лакуры; один - Баркулиха -на правобережье р. Чамба; в центральной части заповедника, в бассейне среднего течения р. Хушма, обследовано два ключевых участка: Кордон Пристань и Чургим. Для обследованных ключевых участков характерно значительное разнообразие местообитаний. Здесь представлены каме­нистые, мелкощебнистые и песчаные берега рек; скальные выходы, крутые каменистые, мелкощебнистые и глинистые склоны по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы; повышенные участки сопок и их склоны разной ориентации и крутизны; верховые, переходные и ни­зинные болота. С разнообразием форм рельефа и субстратов связано и высокое разнообразие растительных сообществ, среди которых: сосно­вые, лиственничные, сосново-лиственничные, березовые, смешанные и темнохвойные леса; прибрежные заросли кустарников, травянистых растений и разнотравно-злаковые луга по берегам рек; петрофитные со­общества на каменистых (трапповых) склонах и скальных выходах; кустарничково-сфагновые и осоково-сфагновые болота; сообщества, формирующиеся на подвижных крутых мелкощебнистых и глинистых склонах.

При обследовании ключевых участков нами был собран значитель­ный гербарий Сложноцветных (около 200 листов), обработка которого и послужила основой для данной работы. Кроме собственных материалов при написании статьи использованы также немногочисленные гербарные образцы видов этого семейства, хранящиеся в Приенисейской кол­лекции Гербария им. П.Н. Крылова в Томском национальном исследо­вательском университете, собранные в 1974-1978 и 1984 гг. на террито­рии, в настоящее время относящейся к заповеднику, сотрудниками ка­федры ботаники Томского государственного университета и лаборато­рии биогеоценологии НИИ биологии и биофизики Н.А. Олоновым, Е.Д. Лапшиной, при участии студентов этой кафедры. При подготовке ста­тьи использованы материалы «Летописи природы заповедника "Тунгус­ский"» за 2006-2010 гг. Для оценки ценотической приуроченности и роли видов Сложноцветных в растительных сообществах привлечено 75 геоботанических описаний сообществ, выполненных в период полевых работ на территории заповедника, включающих виды этого семейства.

При обработке собранной коллекции были использованы региональ­ные «Флоры»: «Флора Красноярского края», выпуск 10 (1980), «Флора Сибири», том 13 (1997). Проверка определения сложных в систематиче­ском отношении видов Сложноцветных проводилась по гербарным об­разцам из основных коллекций отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете. Названия видов приведены по сводке С.К. Черепанова (1995), в отдельных случаях (главным обра­зом, для видов, описанных позднее) - по «Флоре Сибири» (1997). При хорологическом анализе использованы карты ареалов видов Сложно­цветных из «Флоры Сибири» (1997).

Целью данной работы явилось всестороннее изучение семейства Сложноцветных на территории заповедника «Тунгусский». В задачи исследования входило: уточнение видового состава семейства; хороло­гический, экологический, биоморфологический анализы; выявление ро­ли представителей этого семейства в сложении различных раститель­ных сообществ и приуроченности видов к тем или иным экотопам.

Список видов семейства Asteraceae - Сложноцветные на территории заповедника «Тунгусский»

Achillea millefolium L. - тысячелистник обыкновенный. Обычен по каменистым участкам и на прибрежных лугах на правом берегу Под­каменной Тунгуски, Чамбы, левом и правом берегах Хушмы.

Antennaria dioica (L.) Gaertn. - кошачья лапка двудомная (см. цв. вклейку 1, фото 1). Встречается часто в южной и центральной час­тях заповедника в светлохвойных сосновых и лиственнично-сосновых лесах.

Artemisia dracunculus L. - полынь эстрагон. К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника, у подножья мелкощебни­стых осыпей и каменистых склонов, на лугах и в прибрежных зарослях кустарников на правых берегах Подкаменной Тунгуски и Чамбы и ле­вом берегу р. Верхняя Лакура.

Artemisia santolinifolia Turcz. ex Bess. - полынь сантолинолистная. К настоящему времени отмечена только и южной част заповедни­ка на мелкощебнистых осыпях и каменистых склонах на правом берегу Подкаменной Тунгуски.

Artemisia sericea Web. ex Stechm. - полынь шелковистая. Отмече­на только в южной части заповедника. Встречается редко на мелкощеб­нистых осыпях и каменистых склонах на правом берегу Подкаменной Тунгуски.

Artemisia tanacetifolia L. - полынь пижмолистая (Syn. Artemisia macrobotrys Ledeb. — полынь крупнокистевидная). К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника на мелкощебни­стых осыпях и каменистых склонах, по окраинам сосновых лесов, гра­ничащих с каменистыми склонами и скалами.

Artemisia vulgaris L. - полынь обыкновенная. Отмечена только в южной части заповедника. Встречается часто по каменистым участкам и на прибрежных лугах на правом берегу Подкаменной Тунгуски и ле­вом берегу Чамбы.

Aster alpinus L. — астра альпийская (см. цв. вклейку 1, фото 2). От­мечена в южной и центральной частях заповедника. Растет на мелко­щебнистых осыпях и скалах, реже - в сосново-лиственничных кустар-ничково-зеленомошных и лиственничных кустарничково-зеленомош-ных лесах на южных склонах.

Aster sibiricus L. - астра сибирская. Встречается в южной и цен­тральной частях заповедника на каменистых и песчаных участках по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы.

Cacalia hastata L. - недоспелка копьевидная (см. цв. вклейку 1, фо­то 3). Встречается в березняках и зарослях кустарников по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Верхняя Лакура и Чамба.

Carduus crispus subsp. crispus L. - чертополох курчавый (см. цв. вклейку 1, фото 4). Отмечен однажды на берегу Подкаменной Тунгу­ски, на разнотравном лугу в окрестностях кордона Чамба.

Cirsium setosum (WHld.) Bess. - бодяк щетинистый. Встречается нечасто на лугах и в узких полосах обрывистого берега между лесом и зарослями кустарников по берегу, на песчаных наносах по берегам 11одкаменной Тунгуски, Чамбы, Хушмы.

Crepis sibirica L. - скерда сибирская. Встречается на разнотравно-злаковых прибрежных лугах по Подкаменной Тунгуске и Чамбе.

Crepis tectorum L. - скерда кровельная. Отмечена только в цен­тральной части заповедника: нами в окрестностях кордона Пристань, на окраине соснового леса; Т.А. Шабуровой собрана в 1972 г. на горе Фар-рингтон. Для Ангаро-Тунгусского района (Вылцан, 1980) приводится только два местонахождения этого вида: окр. с. Ванавара (Т.А. Шабуро-ва), с. Кашиношиверское (Кытманов; Флора Красноярского края, 1980).

Dendranthema zawadskii (Herbich.) Tzvel. - дендратема Завадского (см. цв. вклейку 1, фото 5). Встречена в южной и центральной частях заповедника: на мелкощебнистой осыпи в окрестностях Малина кордо­на; на каменистом склоне в окрестностях кордона Чамба; в узких поло­сах обрывистого берега р. Хушма между лесом и зарослями кустарни­ков в окрестностях кордона Пристань.

Erigeron acris L. - мелколепестник едкий. Встречается часто по каменистым участкам на правом берегу Подкаменной Тунгуски и левом берегу Чамбы, в узкой полосе между лесом и кустарником по левому берегу реки Хушма.

Galatella dahurica DC. - солонечник даурский (см. цв. вклейку 1, фото 6). К настоящему времени отмечен только в южной части запо­ведника по каменистым участкам на правом берегу Подкаменной Тун­гуски.

Hieracium fariniramum (Ganesch. & Zahn.) Juxip. - ястребинка мучнистоветвистая. На территории заповедника этот вид встречается редко. К настоящему времени известно всего четыре его местонахожде­ния. Два из них: 2 км к северу от Малина кордона, кедрово-еловый мелкотравно-хвощево-зеленомошный темнохвойный лес; 4,5 км к северу от Малина кордона, кедрово-елово-лиственничный хвощево-зеленомошный темнохвойный лес, выявлены нами в ходе полевых исследований. Два местонахождения: на р. Хушма у изб Кулика (ныне кордон При­стань) и у водопада Чургим (Н.А. Олонов и Т.В. Жигальцова), приведе­ны во «Флоре Красноярского края» (1980).

Hieracium robustum Fries. - ястребинка могучая. К настоящему времени отмечена только в южной части заповедника на скалах и каме­нистом берегу Подкаменной Тунгуски в окрестностях Малина кордона и на мелкощебнистом берегу на ключевом участке Белая Гора.

Hieracium umbellatum L. - ястребинка зонтичная. Довольно обыч­на. Растет на разнотравно-злаковых лугах, скалах, каменистых склонах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма, в долине ручья Чургим в елово-лиственнично-сосновом бруснично-шикшево-зеленомошном лесу, в окрестностях кордона Пристань на окраине сосново-лиственничного леса.

Inula salicina suhsp. aspera (Poir.) Jav. - девясил шероховатый (см. цв. вклейку 1, фото 7). К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска и Чамба.

Inula britannica L. — девясил британский. Обычен. Растет на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма.

Petasites frigidus (L.) Freis. - белокопытник холодный. Встречается нечасто по окраинам болот.

Ptarmica impatiens (L.) DC. - чихотник недотрога (см. цв. вклейку 1, фото 9). Обычен. Растет на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгу­ска, Чамба, Хушма.

Ptarmica salicifolia (Bess.) Serg. — чихотник иволистный. На терри­тории заповедника встречен только в прибрежных осоковых зарослях на правом берегу Подкаменной Тунгуски на ключевом участке Белая гора.

      Saussurea parviflora (Poir.) DC. - горькуша мелкоцветковая. На территории заповедника встречается довольно редко в светлохвойных лесах в окрестностях кордона Чамба.

Saussurea stubendorffii Herd. - горькуша Стубендорфа. На терри­тории заповедника встречается довольно редко: в 2 км от кордона Чам­ба по профилю, па окраине осоково-сфагнового болота; в окрестностях кордона Пристань на левом берегу р. Хушма, в узкой полосе между ле­сом и берегом; там же в сосново-лиственничном кустарничково-зеленомошном лесу; там же в лиственничнике кустарничково-зеленомошном на южном склоне 5-10°; а также — в 6 км вниз по течению реки Хушма от кордона Пристань, на правом берегу р. Хушма, в незаросшей (ежегодно нарушаемой ледоходом) полосе между лесом и берегом.

Scorzonera radiata Fisch. ex Ledeb. - козелец лучистый (см. цв. вклейку 1, фото 10). Отмечен в южной и центральной частях заповед­ника в светлохвойных лесах, на каменистых склонах по правому берегу р. Подкаменная Тунгуска; в долине ручья Чургим, на скалах у водопада Чургим, в окрестностях кордона Пристань, ~ 380-400 м над ур. моря, на вершине сопки, в узкой полосе открытых каменистых участков; там же на южном склоне 5-10° в сосново-лиственничном кустарничково-зеленомошном лесу.

Senecio erucifolius L. - крестовник эруколистный. К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника на каменистых и закустаренных берегах реки Подкаменная Тунгуска.

Senecio erucifolius L. var. latilobus Kryl. - крестовник эруколист­ный var. широкодольчатый. Растет по каменистым закустаренным бе­регам реки Подкаменная Тунгуска. На территории заповедника эта ва­риация отмечена впервые.

Senecio nemorensis L. - крестовник дубравный. Встречается нечас­то на фрагментах лугов по берегам Подкаменной Тунгуски, Чамбы и Хушмы.

Senecio vulgaris L. - крестовник обыкновенный. К настоящему времени отмечен только в южной части заповедника у подножья щеб­нистого склона в окр. Малина кордона.

Serratula coronata subsp. coronata L. - серпуха обыкновенная (см. цв. вклейку 1, фото 11). К настоящему времени отмечена только в юж­ной части заповедника, где довольно часто встречается на лугах и каме­нистых участках по правому берегу реки Подкаменная Тунгуска.

      Solidago dahurica Kitag. - золотарник даурский. Отмечен в южной и центральной частях заповедника на каменистых и закустаренных берегах рек Подкаменная Тунгуска, Хушма и в разреженных светлохвойных сосново-лиственничных лесах, преимущественно на южных склонах.

Sonchus arvensis L. - осот полевой. Встречается нечасто на при­брежных лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма.

Tanacetum vulgare L. - пижма обыкновенная (см. цв. вклейку 1, фото 12). Обычна на лугах по берегам рек Подкаменная Тунгуска, Чамба, Хушма, встречается на песчаных наносах, в полосе обрывистого берега между лесом и зарослями кустарников по берегу р. Хушма.

Taraxacum officinale Wigg. - одуванчик лекарственный. Довольно обычен. Встречается на мелкощебнистых осыпях и берегах рек Подка­менная Тунгуска, Чамба, Хушма.

 Taraxacum chamissonis Greene - одуванчик Шамиссо. К настоя­щему времени на территории заповедника выявлено только одно место­нахождение этого вида: cырые скалы у водопада Чугрим, 2.07.2008 г., Е.Е. Тимошок, Ю.Г. Райская. Был собран здесь же Н. А. Олоновым и Т.В. Жигальцовой в 1978 г. (Приенисейская коллекция Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете).

Tephroseris integrifolia (L.) Holub. - пепельник целмюлистный. Встречается нечасто в лиственничниках кустарничково-зеленомошных в окрестностях кордона Чамба, сосняках кустарничково-зеленомошных в окрестностях кордона Пристань.

Tussilago farfara L. - мать-и-мачеха обыкновенная. Встречается очень редко на берегу р. Хушма.

Youngia tenuifolia (Willd.) Babe. & Stebb. - юнгия тонколистная. На территории заповедника встречается довольно редко на мелкощеб­нистых осыпях и каменистых склонах по берегам Подкаменной Тунгу­ски, Чамбы, Хушмы.

В дополнение к вышеприведенному списку видов семейства Слож­ноцветных, в ходе работы с основными коллекциями отдела Приени­сейской Сибири и флористическим каталогом Гербария им. П.Н. Кры­лова в Томском университете, нами для территории заповедника допол­нительно выявлено 4 вида Сложноцветных, ранее не приводившихся в «Трудах ГПЗ "Тунгусский"» (Васильев и др., 2003, Тимошок и др., 2008).

Cirsium Komarovii Schischkin - бодяк Комарова. Был собран Н.А. Олоновым и И.Н. Бондарьковым в 1981 г. на берегу р. Хушма, приток р. Чамба, в зарослях кустарников.

При анализе распространения этого вида А.В. Положий (1980) отме­чала, что Cirsium Komarovii, ранее считавшийся эндемиком Алтая, в Ангаро-Тунгусском районе обнаружен в четырех местонахождениях: правый берег р. Подкаменная Тунгуска, окр. п. Байкит, каменистый бе­рег (В. Семенчук, В. Кутафьев); окр. п. Байкит, берег р. Малый Байки-тик, сырой берег (А.В. Положий, В. Семенчук); окр. с. Муторай, устье р. Муторай, правый берег, луг (20.07.1977, Н.А. Олонов, Т.В. Жигаль-цова), в среднем течении р. Тэтэре, приток Подкаменной Тунгуски, раз­нотравный луг (31.07. 1977. Т.В. Жигальцова).

      Erigeron elongatus Ledeb. - мелколепестник удлиненный. Обна­ружен в центральной части заповедника у изб Кулика Н.А. Олоновым в 1976 г

      Для Ангаро-Тунгусского района другие местонахождения этого вида во Флоре Красноярского края (1980) не приводятся.

      В Тунгусском флористическом районе отмечен (Флора Сибири, 1997), но карта ареалов и местонахождения не приведена.

Leucanthemum vulgare Lamb. - нивяник обыкновенный. Обнару­жен на вторичном лужке у изб Кулика Н.А. Олоновым в 1976 г.

На территории заповедника, возможно, это заносный вид, так как во «Флоре Сибири» (1997) в Тунгусском флористическом районе он отме­чается. Однако отсутствие карты сибирского фрагмента ареала не по­зволяет установить другие местонахождения этого вида в районе. Ранее, во Флоре Красноярского края (1980) Leucanthemum vulgare отмечался только в Игарско-Туруханском и Приенисейском средне-таежном рай­онах и не приводился для Ангаро-Тунгусского района. В коллекции отдела Приенисейской Сибири и (или) флористическом каталоге Герба­рия им. П.Н. Крылова в Томском университете присутствие этого вида в постоянно упоминающихся в наших работах ближайших к заповедни­ку «Тунгусский» местонахождениях (п. Байкит, п.Таимба, п. Муторай, р. Чуня) экземпляры этого вида отсутствуют.

Picris davurica Fisch. - горлюха даурская. Syn. Picris japonica Thunb. горлюха японская. На территории, в настоящее время отно­сящейся к заповеднику, обнаружен в его центральной части у пристани Кулика (ныне кордон Пристань) Т.А. Шабуровой 15.07.1972 г., и этим же коллектором - в окр. с Ванавара (экземпляры хранятся в коллекции отдела Приенисейской Сибири). Для Ангаро-Тунгусского района дру­гих местонахождений этого вида во «Флоре Красноярского края» (1980) не приводится. Во «Флоре Сибири» (1987) приведено только одно, очень удаленное от заповедника «Тунгусский» местонахождение гор-люхи даурской: пос. Верхнеимбатск на правобережье Енисея.

Необходимо также отметить, что 6 видов семейства Сложноцветных, приводившихся ранее в статье Н.В. Васильева с соавторами (2003), в годы наших исследований не были обнаружены на территории заповед­ника.

-   Bidens tripartita L. - череда трехраздельная. В Ангаро-Тунгусском районе не отмечена (Флора Красноярского края, 1980).

-   Centaurea scabiosa L. - василек шероховатый. В Ангаро-Тунгусском районе не отмечен (Флора Красноярского края, 1980).

Cirsium heterophyllum (L.) Hill. - бодяк разнолистный. Для Анга­ро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980). Для Тунгусского флористического района (Флора Сибири, 1997) приведены четыре местонахождения для его за­падной части, примыкающей к правому берегу р. Енисей: нижнее тече­ние Подкаменной Тунгуски (одно местонахождение) и Нижней Тунгу­ски (три местонахождения).

-  Cirsium serratuloides (L.) Hill. - бодяк серпуховидный. Для Анга­ро-Тунгусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красноярского края, 1980). Для Тунгусского флористического района (Флора Сибири, 1997) приведены четыре местонахождения в западной части этого района: нижнее течение Подкаменной Тунгуски (два место­нахождения) и Нижней Тунгуски (два местонахождения).

-   Crepis lyrata (L.) Froel. - скерда лировидная. Для Ангаро-Тунгус­ского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красно­ярского края, 1980). Для Тунгусского флористического района (Флора Сибири, 1997) приведены 2 местонахождения в нижнем течении Ниж­ней Тунгуски.

-   Gnaphalium uliginosum L. - сушеница топяная. Для Ангаро-Тун­гусского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Крас­ноярского края, 1980), гербарные экземпляры в коллекции отдела Приенисейской Сибири и карточки во флористическом каталоге Герба­рия им. П.Н. Крылова в Томском университете не обнаружены.

Местонахождения этих видов на территории заповедника не под­тверждены ни гербарными образцами коллекции отдела Приенисейской Сибири, ни этикетками флористического каталога Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете.

Проведенный нами анализ распространения вышеуказанных видов в Ангаро-Тунгусском (Флора Красноярского края, 1980) и Тунгусском флористическом районах (Флора Сибири, 1997) показал, что часть этих видов не отмечена в вышеозначенных районах, а другая часть видов в этих районах приведены лишь дли очень удаленных от заповедника «Тунгусский» местонахождений.

Таким образом, в связи со значительной неопределенностью их ме­стонахождений на территории заповедника эти виды в представленный в данной статье список семейства Сложноцветных и все виды анализа не включены.

В то же время просмотр коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова в Томском университете позволяет предпо­ложить, что в будущем на территории заповедника могут быть обнару­жены виды этого семейства, гербарные образцы которых были собраны представителями томской ботанической школы А.В. Положий, В. Кутафьевым, В. Семенчуком, Н.А. Олоновым и другими исследователями в наиболее близких к заповеднику пунктах (п. Байкит, Таимба, Муто­рай, р. Чуня и ее притоки). Это следующие пять видов:

Erigeron uniflorus ssp. eriocalix (Ledeb.) A. et D. Love мелколепе­стник шерстисточашечковый. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется гербарный экземпляр: ле­вый берег Нижней Чунки, 1957 г., А.В. Положий, В. Кутафьев.

Erigeron silenifolius (Turcz.) Botsch. - мелколепестник смолевко-листный. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется образец: левый берег Нижней Чунки, 1957 г., А.В. Положий, В. Кутафьев.

Ptarmica alpina (L.) DC. - чихотная трава альпийская. В коллек­ции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова в Том­ском университете имеются гербарные листы из п. Байкит и 1050 км от устья Подкаменной Тунгуски.

Saussurea controversa DC. — горькуша спорная. В коллекции отдела Приенисейской Сибири Гербария им. П.Н. Крылова имеется образец из п. Байкит, каменистый склон.

Tephroseris palustris (L.) Reichenb. - пепельник болотный. Syn. Se­necio arcticus Rupr. - крестовник арктический). Для Ангаро-Тунгус­ского района местонахождения этого вида не указаны (Флора Красно­ярского края, 1980). В коллекции отдела Приенисейской Сибири Герба­рия им. П.Н. Крылова имеется гербарный лист: окрестности п. Муторай, Н.А. Олонов, 1976 г.

Особенности таксономической структуры семейства Asteraceae - Сложноцветные

В настоящее время на территории заповедника «Тунгусский» обна­ружено 46 видов семейства Сложноцветные, принадлежащих 29 родам.

Самым крупным родом является род полынь - Artemisia, включаю­щий 5 видов. Следующими по числу видов за ним идут роды Ястребин­ка - Hieracium и Крестовник - Senecio - по 3 вида. Двувидовых родов -8: Астра -Aster, Бодяк - Cirsium, Мелколепестник - Erigeron, Девясил - Inula, Белокопытник - Petasites, Чихотник - Ptarmica, Горькуша - ... Saussurea, Одуванчик - Taraxacum. Остальные 18 родов одновидовые.

Уровень видового богатства выше среднего (более 3 видов) имеют только 3 рода (10,3 %), ниже среднего - 26 родов (89,7 %). Одновидовые роды абсолютно преобладают (17 родов, 58,7%). Насыщенность родов видами очень низка. На один род в среднем приходится всего 1,3 вида.

Представляется интересным сравнить видовое и родовое богатство семейства на небольшой по площади территории заповедника «Тунгус­ский» с таковыми же в региональных флорах - Красноярского края (1980) и Сибири (1997). Во «Флоре Красноярского края» в этом семей­стве отмечено 58 родов и 216 видов, а во «Флоре Сибири» - 92 рода и 558 видов. Причем во «Флоре Красноярского края» род Полынь также является самым крупным (36 видов), а роды Крестовник и Ястребинка принадлежат к богатым видами родам - 15 и 11 видов соответственно. Крупными же родами во флоре Красноярского края являются роды Одуванчик (22 вида) и Горькуша (17 видов). Однако два последних рода во флоре заповедника весьма малочисленны. К настоящему времени в этих родах в заповеднике обнаружено лишь по два вида.

Таким образом, на территории заповедника в семействе Сложно­цветных зафиксировано 50 % родов и 22,3 % видов, представленных в этом семействе во флоре Красноярского края, 31,5 % родов и 2,2 % ви­дов - во флоре Сибири.

 

Хорологический анализ

Современное географическое распространение растений связано прежде всего с условиями физико-географической обстановки в на­стоящий период, а также - с исторической и географической обстанов­кой предыдущих эпох истории Земли (Толмачев, 1974).

При проведении хорологического анализа Сложноцветных исполь­зованы принципы и концепции, изложенные в работах А.И. Толмачева (1962, 1974), А.В. Положий (1965), Л.И. Малышева (1965).

Виды этого семейства, отмеченные на территории заповедника «Тунгусский», отнесены к следующим хорологическим группам:

космополитная - виды, имеющие широкое распространение по Земному шару, встречающиеся на многих континентах и проникающие в Южное полушарие;

голарктическая - виды, распространенные в Европе, Азии и Север­ной Америке;

евроазиатская - виды, обитающие и в Европе, и в Азии;

североамерикано-азиатская - виды, обитающие в Азии и в Север­ной Америке;

азиатская — виды, обитающие в Азии и заходящие в северные рай­оны Предуралья.

Анализ участия хорологических групп показывает, что среди Слож­ноцветных, выявленных нами к настоящему моменту на территории за­поведника, преобладают евроазиатские виды - 40 % (18 видов), значи­тельно участие голарктических видов - 30 % (14 видов). Довольно бога­то представлены и азиатские виды - 20 % (9 видов). К космополитам относится лишь два вида: нивяник обыкновенный и одуванчик лекарст­венный. И всего один вид - одуванчик Шамиссо - североамерикано-азиатский.

Среди видов этого семейства на территории заповедника к настоя­щему времени выявлено только два эндемичных вида: ястребинка мучнистоветвистая - эндемик Средней и Восточной Сибири и бодяк Кома­рова, до недавнего времени считавшийся эндемиком Алтая и Саян (Флора Сибири, 1997).

Анализ данных о реликтовых элементах во флоре заповедника «Тун­гусский», полученных на основе представлений о реликтовых видах для территории междуречья Нижней и Подкаменной Тунгусок, предложен­ных классиками сибирской ботаники профессорами В.В. Ревердатто (1960, 1965) и А.В. Положий (1964, 1965), показал, что среди Сложно­цветных заповедника зарегистрировано семь реликтовых видов (Тимо­шок, Скороходов, 2008). Все они степные реликты. Пять видов: Artem­isia dracunculus - полынь эстрагон, Artemisia santolinifolia - полынь сан-толинолистная, Artemisia sericea - полынь шелковистая, Aster alpinus -астра альпийская, Galatella dahurica — солонечник даурский — на теку­щем этапе исследований флоры заповедника обнаружены нами только в его южной части, на правом берегу р. Подкаменная Тунгуска, в окрест­ностях кордонов Чамба и Малина. На территории заповедника эти виды имеют редкие или крайне редкие местонахождения в северной части их ареалов. Два вида: Youngia tenuifolia (Crepis tenuifolia.) - юнгия тонколистная и Scorzonera radiata - козелец лучистый - распространены шире и отмечены и в южной, и центральной частях заповедника. На террито­рии заповедника выявлены редкие местонахождения этих видов на севе­ро-западной границе их ареалов.

В ходе анализа распространения видов Сложноцветных на террито­рии заповедника «Тунгусский» были выделены три группы:

-  виды на границе ареала;

-  виды с редкими местонахождениями в Тунгусском флористиче­ском районе;

-  широко распространенные (обычные) в этом районе виды.

Как показывает анализ современных ареалов видов Сложноцветных, проведенный, прежде всего, по картам ареалов, представленным во «Флоре Сибири» (1997), 22 вида (45,6%) этого семейства находятся в заповеднике на границах своих ареалов: на северной границе - 17 видов (35 %), на северо-западной - два, на южной - один, на северо-восточной - один вид.

На северной границе ареала находятся следующие виды: полынь шелковистая, п. пижмолистная, бодяк Комарова, скерда кровельная, дендрантема Завадского, ястребинка мучнистоветвистая, я. могучая, я. зонтичная, девясил британский, горлюха даурская, горькуша Стубен-дорфа, осот полевой, серпуха обыкновенная, солонечник даурский, зо­лотарник даурский, пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный и мать-и-мачеха обыкновенная. На южной границе находится одуванчик Шамиссо, на северо-восточной - скерда сибирская, на северо­западной - козелец лучистый и юнгия тонколистная. Все эти виды ред­ки в Тунгусском флористическом районе.

Среди видов Сложноцветых, выявленных в заповеднике «Тунгус­ский» в Тунгусском флористическом районе, обычны 13 видов. К ним относятся: полынь обыкновенная, мелколепестник едкий, тысячелист­ник обыкновенный, кошачья лапка двудомная, астра сибирская, какалия копьевидная, ястребинка зонтичная, девясил британский, латук сибир­ский, белокопытник холодный, б. гладкий, чихотник недотрога, пепель­ник цельнолистный. Как правило, все эти виды являются луговыми и лугово-лесными видами, и только белокопытники холодный и гладкий обитают на мелководьях и в прибрежной зоне.

Остальные виды в этом флористическом районе редки.

К настоящему времени на территории заповедника выявлено 4 за­носных вида: осот полевой, чертополох курчавый, одуванчик лекарст­венный и нивяник обыкновенный, которые встречаются в местах, ранее часто посещавшихся людьми. Так, например, в окрестностях кордона Чамба выявлено единственное местонахождение чертополоха курчаво­го; в окрестностях кордона Пристань (избы Кулика) - единственное ме­стонахождение нивяника обыкновенного. Одуванчик лекарственный довольно часто встречается по берегам рек, но необилен; осот полевой единичными экземплярами встречается на лугах по берегам рек Хушма, Чамба и Подкаменная Тунгуска. Таким образом, заносные виды на тер­ритории заповедника встречаются редко и крайне редко, с низким и очень низким обилием. В настоящее время эти виды не играют сколько-нибудь существенной роли в сложении растительных сообществ и мы не наблюдаем тенденции к их более широкому распространению, по­скольку хозяйственная деятельность на территории заповедника отсут­ствует.

 

Экологический анализ

В семействе Сложноцветных отмечены различные по экологическим требованиям растения: мезофиты, мезоксерофиты, мезогигрофиты, мезопсихрофиты, ксеропетрофиты и гигрофиты. В экологическом спектре (рис. 1) более половины видов этого семейства составляют мезофиты - 54,3 % (25 видов). Среди них такие виды, как тысячелистник обыкно­венный, недоспелка копьевидная, скерда сибирская, мелколепестник едкий, чихотная трава, крестовник дубравный, серпуха обыкновенная, золотарник даурский, пижма обыкновенная и др.

 

мезогигрофиты

Рис. 1. Соотношение экологических групп Сложноцветных в экологическом спектре

 

Отмечено также значительное число мезоксерофитов (15,2%, 7 ви­дов): полынь эстрагон, полынь пижмолистная, астра альпийская, ястре­бинка могучая и др., и гигрофитов (13,1 %, 6 видов), среди которых де­вясил британский, белокопытник гладкий, белокопытник холодный, чи­хотник иволистный.

Участие видов, относящихся к другим экологическим группам, не­значительно: ксеропетрофитов - 8,7 % (4 вида: юнгия тонколистная, дендрантема Завадского, полынь сантолинолистная, бодяк Комарова); мезопсихрофитов - 6,5 % (3 вида: кошачья лапка двудомная, горькуша Стубендорфа, одуванчик Шамиссо); мезогигрофит один - латук сибирский.

 

Биоморфологический анализ

В семействе Сложноцветных представлено 6 жизненных форм (по Серебрякову, 1962). В биоморфологическом спектре преобладают мно­голетние травы (84,8 %, рис. 2). Среди них ведущее положение принад­лежит короткорневищным травам (60,9 %, 28 видов), в числе которых тысячелистник обыкновенный, полынь обыкновенная, астра альпий­ская, а. сибирская, скерда сибирская, солонечник даурский, ястребинка зонтичная, девясил британский, д. шероховатый, чихотник недотрогая и ч. иволистный, горькуша Стубендорфа и г. малоцветковая, крестовник эруколистный. Значительно участие длиннокорневищных трав (13 %, 6 видов): пижма обыкновенная, полынь пижмолистная, оба вида бело­копытников, мать-и-мачеха обыкновенная и юнгия тонколистная. Ниже участие корнеотпрысковых трав (8,7 %, 4 вида): бодяк щетинистый, осот полевой, одуванчик Шамиссо и о. лекарственный. Стержнекорне-вые травы представлены только одним видом (горлюха даурская). По­лукустарничков - 4 вида (8,7 %). Это виды рода Полынь: п. эстрагон, п. сантолинолистная, п. шелковистая, а также — дендрантема Завадско­го. Немногочисленны среди видов Сложноцветных однолетники и дву­летники - 3 вида (6,5 %): чертополох курчавый, крестовник обыкновен­ный, скерда кровельная.

 

 
 


 

Эколого-ценотический анализ

 

Как показали проведенные исследования, на территории заповедни­ка «Тунгусский» виды семейства Сложноцветных занимают различные экотопы: каменистые берега рек, песчаные участки в поймах рек, скальные местообитания, каменистые, мелкощебнистые участки скло­нов, склоны сопок разной ориентации и крутизны, глинистые осыпи.

Виды этого семейства участвуют в строении значительного числа фитоценозов: разнотравные луга, прибрежные заросли кустарников, темнохвойные и светлохвойные леса, формирующиеся сообщества на скалах, каменистых россыпях, подвижных сыпучих мелкощебнистых и глинистых склонах.

      Наибольшее число видов семейства Сложноцветных - 21 (см. табли­цу), отмечается нами на каменистых участках берегов рек, главным об­разом, на правом берегу Подкаменной Тунгуски, которые ежегодно за­ливаются полыми водами и подвергаются истирающему воздействию льда во время ледохода. В этих экотопах распределение особей Слож­ноцветных случайное, чаще отмечаются одиночные особи, реже - их скопления. Здесь наиболее часто встречаются полынь обыкновенная, астра сибирская, солонечник даурский, девясил британский, серпуха обыкновенная. Остальные виды Сложноцветных отмечаются на каме­нистых берегах со значительно меньшей частотой либо редко.

      Значительное число видов Сложноцветных - 18, участвует в строе­нии луговых сообществ, распространенных, главным образом, в пойме Подкаменной Тунгуски, в меньшей степени - Чамбы и Хушмы, где луга приурочены к песчаным, галечниковым, реже - каменисто-галечниковым «косам», расположенным чаще всего выше участков сужения рек в выходах траппов, в основном в неширокой прибрежной полосе. Это семейство во флоре лугов занимает первое место как по числу видов, так и по числу родов (Тимошок, Скороходов, 2010). Столь представи­тельное участие Сложноцветных в составе луговой флоры становится понятным, если учесть, что более половины видов (54,3 %) - мезофиты. Л флора лугов почти всегда представлена видами этой экологической группы. В составе разнотравных пойменных лугов наиболее часто

 

Встречаемость видов Сложноцветных в экотопах и растительных сообществах на территории заповедника «Тунгусский»

 

 

Экотопы и pастительные сообщества

Название вида

Каменистые берега

Песчаные участки
--------------- ■---------------

Заросли кустарников по берегам рек

Скалы, крупнокаме­нистые россыпи

Мелко-щебнистые осыпи

Глинистые осыпи

Темно-хвойные леса

Светло-хвойные леса

Разнотравные луга

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Achillea millefolium

2

1

-

-

1

-

-

-

3

Antennaria dioica

-

-

-

-

-

-

-

3

-

Artemisia dracunculus

1

1

1

2

1

-

-

-

3

Artemisia santolinifolia

1

-

2

1

-

-

-

-

-

Artemisia sericea.

-

-

1

2

1

-

-

1

-

Artemisia tanacetifolia

1

-

-

-

1

-

-

1

-

Artemisia vulgaris

3

-

-

3

1

1

-

-

3

Aster alpinus

-

-

1

1

1

-

-

-

-

Aster sibiricus

3

-

-

-

-

-

-

-

2

Cacalia hastata

-

-

-

-

-

-

-

-

1

Carduus crispus subsp. crispus

-

-

-

-

-

-

-

-

1

Cirsium setosum

-

-

-

-

-

-

-

-

2

Crepis sibirica

-

-

-

-

-

-

-

-

3

Dendranthema zawadskii

1

-

-

1

-

-

-

1

-

Erigeron acris

1

-

1

-

-

-

-

-

1

Galatella dahurica

3

-

1

-

-

-

-

-

-

Hieracium fariniramum

-

-

-

-

-

-

1

-

-

Hieracium robustum

-

-

1

-

-

-

-

-

-

Hieracium umbellatum

1

-

2

-

-

-

-

-

2

Inula britannica

3

-

-

-

-

-

-

-

2

Inula salicina subsp. aspera

1

-

1

-

-

-

-

-

-

Lactuca sibirica

3

-

1

1

-

-

-

-

1

Petasites frigidus

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Petasites radiatus

-

3

-

-

-

-

-

-

-

Ptarmica impatiens

1

-

-

-

-

1

-

-

2

Ptarmica salicifolia

-

1

-

-

-

1

-

-

-

Saussurea parviflora subsp. parviflora

-

-

-

-

-

-

-

-

1

Saussurea stubendorffii

-

-

-

-

1

-

-

-

-

Sonchus arvensis

-

-

-

-

-

-

-

-

1

 

Название вида

Экотопы и растительные сообщества

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Scorzonera radiata

-

-

2

-

_

1

Senecio erucifolius

1

-

-

-

-

-

-

-

-

Senecio erucifolius L. var. latilobus

1

-

-

-

-

-

-

-

-

Senecio nemorensis

-

1

-

-

-

-

-

-

1

Senecio vulgaris

1

1

-

-

-

-

-

-

-

Serratula coronata subsp. coronata

2

-

-

-

-

1

-

-

3

Solidago dahurica

1

-

-

-

-

 

-

1

_

I'anacetum vulgare

2

_

_

-

_

1

_

_

3

Taraxacum chamissonis

-

-

1

-

-

-

-

-

Taraxacum officinale

2

-

-

1

-

_

-

_

Tephroseris integrifolia

-

-

-

-

_

1

_

Tussilago farfara

-

1

-

-

-

-

-

-

-

Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia

-

-

1

1

1

-

-

--

-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Условные обозначения: «-» - вид в данном местообитании отсутствует, 1 - вид встречается редко, 2 - вид встречается умеренно, 3 - вид встречается часто.

 Колонки таблицы:

1 – каменистые берега;

2 – песчаные участки;

3 – заросли кустарников по берегам рек;

4 – скалы, крупнокаменистые россыпи;

5 – мелко-щебнистые осыпи;

6 – глинистые осыпи;

7 – тёмно-хвойные леса;

8 – светло-хвойные леса;

9 – разнотравные луга.

 встречаются тысячелистник обыкновенный, полынь эстрагон, п. обык­новенная, скерда сибирская, ястребинка зонтичная, чихотная трава обыкновенная, серпуха обыкновенная, пижма обыкновенная. Осталь­ные виды Сложноцветных (см. таблицу) встречаются на лугах значи­тельно реже. Следует отметить, однако, что в луговых сообществах лишь немногие виды Сложноцветных имеют значительное обилие. Это пижма обыкновенная, с проективным покрытием до 20 % и серпуха обыкновенная - до 10 %. Все другие виды этого семейства на лугах малообильны (1-2 %) либо отмечаются единичными особями.

Довольно значительное число видов Сложноцветных - 13, отмечено и в составе формирующихся сообществ на скальных местообитаниях и каменистых россыпях. В отличие от предыдущих экотопов, в этих местообитаниях часто встречаются только полынь обыкновенная и дендрантема Завадского, реже отмечаются полынь эстрагон и п. шелковис­тая. 11 видов (см. таблицу), поселяющихся в этих экотопах, редки.

      Интересно отметить, что менее значительно это семейство представ­лено в таких местообитаниях, как песчаные наносы по берегам рек. Из 8 видов Сложноцветных, отмеченных в этих местообитаниях, только белокопытник гладкий встречается часто, несколько реже - девясил британский и пижма обыкновенная, остальные же виды здесь редки. Все виды Сложноцветных обитают здесь с малым обилием либо еди­ничными экземплярами.

9 видов Сложноцветных отмечено на подвижных сыпучих мелко­щебнистых осыпях, 5 — в прибрежных зарослях кустарников, 8 - на глинистых осыпях. Все виды этого семейства здесь обитают с разной степенью встречаемости, чаще всего отдельными экземплярами.

В светлохвойных лесах к настоящему времени нами отмечено 6 ви­дов Сложноцветных (см. таблицу). Из них только два вида (кошачья лапка двудомная и козелец лучистый) отмечаются довольно часто. Причем кошачья лапка иногда бывает обильна, образует почти одновидовые микрогруппировки, козелец же встречается единично.

В темнохвойных лесах заповедника нами встречен только один представитель этого семейства - ястребинка мучнистоветвистая. В этих сообществах она встречается единичными экземплярами.

Следует отметить, что в условиях севера средней тайги Средней Си­бири виды Сложноцветных на болота не заходят. Такие гигрофиты, как белокопытники холодный и гладкий, как правило, обитают лишь в мес­тах с текучими водами.

В заключение можно заметить также, что семейство Сложноцветных в заповеднике довольно бедно хозяйственно-ценными видами - пище­выми и лекарственными растениями. Из пищевых это, прежде всего, полынь эстрагон, а из лекарственных растений официальной медицины - пижма обыкновенная, одуванчик лекарственный и мать-и-мачеха. Но, учитывая низкое обилие этих видов в естественных местообитаниях за­поведника, практического значения они не имеют.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сложноцветные - самое крупное семейство во флоре Государствен­ного природного заповедника «Тунгусский», включающее 46 видов из 29 родов. На относительно небольшой территории заповедника зафик­сировано половина родов и пятая часть видов, представленных в этом семействе на обширнейшей территории Красноярского края и третья часть родов, отмеченных для флоры Сибири.

Среди Сложноцветных, выявленных нами к настоящему моменту на территории заповедника, преобладают евроазиатские виды - 40 %, зна­чительно участие голарктических - 30 % и азиатских видов - 20 %.

Почти половина видов этого семейства находятся в заповеднике на северной границе своих ареалов. Эндемичных видов только два - яст­ребинка мучнистоветвистая и бодяк Комарова. Реликтовых видов - 7, все они степные реликты.

Среди Сложноцветных преобладают мезофиты. По жизненной фор­ме это, в основном, многолетние травы, полукустарнички - редки.

Наиболее значительное число видов этого семейства отмечено на каменистых берегах рек, прибрежных разнотравных лугах и на песча­ных наносах по берегам рек. Это связано, прежде всего, с тем, что семе-па их имеют летучки, легко разносятся ветром, и Сложноцветные быст­ро занимают незанятые места растениями других семейств.

Некоторые роды проявляют приуроченность к местам с определен­ной орографией. Так, например, почти все виды рода Полынь встреча­ются на южных склонах и на щебнистых и скальных местообитаниях.

В условиях севера средней тайги Средней Сибири, где почти поло­вина видов семейства Сложноцветных находятся на территории запо­ведника «Тунгусский» на границах своих ареалов, собственных фитоценозов они не образуют. Только два вида этого семейства: пижма обыкновенная и серпуха обыкновенная, являются довольно активными участниками разнотравных луговых фитоценозов.

Проведенный флористический анализ семейства позволяет целена­правленно вести поиск еще не выявленных в ГПЗ «Тунгусский» видов Сложноцветных.

Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарность заве­дующей Гербарием им. П.Н. Крылова в Томском государственном уни­верситете профессору, доктору биологических наук И.И. Гуреевой за возможность использования основных коллекций Приенисейской Сибири и флористического каталога Гербария для выявления видов Сложноцветных на территории Тунгусского флористического района и заповедника «Тунгусский» и проверки определения сложных в система­тическом отношении видов Сложноцветных.

Авторы также благодарны государственным инспекторам Государст­венного природного заповедника «Тунгусский» М.М. Кутареву и Я. Секареву за помощь при проведении ботанических исследований в 2006-2007 гг.

ЛИТЕРАТУРА

I. Васильев Н. В., Львов Ю.А., Плеханов Г.Ф. и др. Государственный природный за­поведник «Тунгусский» (очерк основных данных) // Тунгусский заповедник. Био­ценозы северной тайги и влияние на них экстремальных природных факторов: Труды ГПЗ «Тунгусский». Вып. 1. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - С. 33-89.

2.    Малышев А.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.; Л.: Наука, 1965. -367 с.

3.    Положий А.В. Леса прибрежной зоны нижнего и среднего течения р. Подка­менной Тунгуски // Труды по лесному хозяйству Сибири. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.

4.    Положий А.В. Ледниковые реликты и ассоциации в нижнем течении рек Под­каменной Тунгуски и Чуни // Растительный покров Красноярского края. - Но­восибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. - Вып. 1. - С. 60-64.

5.    Положий А.В. О значении и методах изучения истории флоры // Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. - 1965. - № 8. - Вып. 2. - С. 3-9.

6.    Ревердатто В.В. Ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири в связи с историей флоры // Научные чтения памяти М.Г. Попова. - Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960.

7.    Ревердатто В.В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Известия СО АН СССР. Серия биол.-мед. наук. - 1965. -№4.-Вып. 1.-С. 3-14.

8.    Сапронов Н.Л., Вальчак В.И. Хушминский палеовулканический комплекс: гео­логия и базовая минерализация // Тунгусский заповедник. Биоценозы северной тайги и влияние на них экстремальных природных факторов: Труды ГПЗ «Тун­гусский». Вып. 1. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. - С. 96-101.

9.    Серебряков ИТ. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

 10.    Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н. Степные и неморальные реликты во флоре за­поведника «Тунгусский» // Труды ГПЗ «Тунгусский». Вып. 2. - Томск: Изд-во НТЛ, 2008.-С. 56-66.

11.    Тимошок Е.Е., Скороходов С.Н. Флора пойменных лугов Государственного природного заповедника «Тунгусский» // Заповедное дело. Научно-методические записки. Вып. 14. - М, 2010. - С. 49-59.

12.    Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.

13.    Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

14.    Флора Красноярского края: в 10 выпусках. Вып.10. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1980.

15.    Флора Сибири: в 14 т. - Т. 13. - Новосибирск: Наука, 1997.

16.    Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

РУКОПИСИ

 

1. Летопись природы заповедника «Тунгусский», 2006 - 2010 гг.