К ИЗУЧЕНИЮ ОРХИДНЫХ

В ЗАПОВЕДНИКЕ «ТУНГУССКИЙ»

Е.Е. Тимошок, Ю.Г. Райская, С.Н. Скороходов, Л.Н. Логунова

Государственный природный заповедник «Тунгусский», с. Ванавара

Виды семейства орхидные - Orchidaceae Juss., являются объектом пристального внимания ботаников, как в России, так и за рубежом (Vanheche, 1993; Perko, 1995). Об этом свидетельствует появление работ об­зорного характера (Татаренко, 1996) и сообщений о новых местонахож­дениях видов этого семейства, главным образом в европейской части России (Загульский, 1993; Вахрамеев и др., 1995; Соколова и др., 1995).

В заповедниках европейской части России: «Горки» (Подмосковье), «Кивач» (Карелия), в заказнике "Предуралье", особое внимание уделя­ется изучению морфогенеза и жизненного цикла видов орхидных (Ви­ноградова, Филин, 1993; Блинова, 1995, 1996, 1998; Виноградова, 1998, 1999), репродуктивной биологии (Верещагина, Шибанова, 1995), со­временного состояния и структуры ценопопуляций (Кагало и др., 1991; Шибанова, 1994; Пучнина, 1995; Дьячкова и др., 1997; Куликов, 1997; Дьячкова, 1998; Полякова и др., 1999).

В настоящее время в Западной Европе отмечается сокращение чис­ленности популяций отдельных видов семейства орхидных и вымира­ние отдельных видов в ряде местообитаний. Так, например, в северной части Бельгии под угрозой исчезновения находится почти 80 % флоры орхидных (Vanheche, 1993). В Каринтии (Австрия) разрушены некото­рые биотопы с произрастанием орхидных, в связи с чем ряд видов ока­зался в критическом состоянии (Perko, 1995). И в европейской части России, как показывают исследования (Вахрамеева, Денисова, 1983), вследствие разрушения биотопов при разных видах антропогенных воз­действий многие популяции орхидных находятся в критическом со­стоянии. В ряде зарубежных работ (Vanheche, 1993; Anderson, 1995; Perko, 1995) авторы отмечают необходимость защиты биотопов в мес­тах произрастания орхидных, уменьшения нагрузок на окружающую среду, сохранения традиционных приемов землепользования.

Во «Флоре Сибири» (Иванова, 1987) семейство орхидных пред-ствлено 45 видами из 23 родов (Calypso, Corallorhiza, Ceologlossum, Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Epipogium,Goodyera, Gymnadenia, Habenaria, Hammarbya, Herminium, Liparis, Listera, Lysiella, Malaxis, Neottia, Neottianthe, Orchis, Platcmthera, Ponerorchis, Tulotis, Spiranthes). Во «Флоре Красноярского края» (Положий, 1967) отмечено 26 видов из 16 родов (Calypso, Corallorhiza, Ceologlossum, Cypripedium, Epipactis, Epipogium, Goodyera, Gymnadenia, Herminium, Listera, Microstylis, Neot­tianthe, Orchis, Perularia, Platanthera, Spiranthes). Из них в Красную книгу Красноярского края (2005) включено 16 видов из 12 родов: Ca­lypso, Corallorhiza, Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Epipogium, Liparis, Listera, Neottia, Neottianthe, Orchis, Tulotis.

В Тунгусском флористическом районе (Иванова, 1987) в этом семей­стве отмечено только 10 видов из 6 родов (Calypso, Cypripedium, Dacty­lorhiza, Goodyera, Gymnadenia, Herminium). В связи с этим, как обнару­жение новых родов и видов орхидных, так и выявление новых местона­хождений, изучение фенологии и эколого-ценотической приуроченно­сти видов в государственном природном заповеднике «Тунгусский» и в Тунгусском флористическом районе представляются особенно актуаль­ным.

Виды орхидных в заповеднике «Тунгусский»

Первыми сведениями об орхидных на территории государственного природного заповедника «Тунгусский» можно считать данные, приве­денные в полевом дневнике Леонида Алексеевича Кулика. В 1927 г. в междуречье рек Хушма и Кимчу (Метеоритная котловина) и в окрест­ностях Пристани (в настоящее время кордон Пристань) он отметил: «8 июня 1927 г. зацвели венерин башмачок розовый (Cypripedium macranthon, авторы); 11 июня - венерин башмачок крапчатый (Cypripe­dium guttatum, авторы), венерин башмачок желто-коричневый (Cypripe­dium calceolus, авторы) и калипсо розовая (Calypso bulbosa, авторы); 17 июня 1927 г. найден еще один цветущий экземпляр венерина башмачка крапчатого».

В 2006 - 2008 гг. нами исследовались распространение, эколого-ценотическая приуроченность и фенология видов семейства орхидных на семи модельных участках: «Устье Чамбы», «Белая Гора», «Песчаная коса», «Малин кордон», «Устье Лакуры», «Баркулиха», «кордон При­стань» в южной и центральной частях заповедника «Тунгусский» и в лодочном маршруте: устье р. Чамба - кордон Пристань, протяженно­стью около 200 км (с радиальными выходами на берег через 7-10 км).

К настоящему времени на территории заповедника «Тунгусский» нами обнаружено 9 видов семейства орхидных, относящихся к 6 родам. На его территории найдены все виды, указанные во «Флоре Сибири» (Иванова, 1987) для Тунгусского флористического района, кроме пальчатокоренника Мейера - Dactylorhiza meyeri (Reichenb.) Aver.

       Calypso bulbosa (L.) Oakes. - калипсо луковичная. Вид имеет голарк­тический ареал. Включена в Красные книги СССР (1984), РСФСР (1988), Красную книгу Красноярского края (2005) со статусом 2(V), уязвимый вид. В Красноярском крае (Красная книга..., 2005) отмечены единичные местонахождения калипсо луковичной в районах лесной зо­ны, где она обитает в тенистых мшистых и смешанных лесах, лишь из­редка встречаясь в сосновых борах, на гарях.

Самое северное местонахождение в Красноярском крае: Эвенкий­ское плато, устье р. Нижняя Тунгуска (Scheutz, Флора Красноярского края, 1961).

В Тунгусском флористическом районе имеются только 4 местонахо­ждения (Флора Сибири, 1987, карта 203; Флора Красноярского края, 1967).

В заповеднике «Тунгусский» калипсо луковичная находится на се­верной границе ареала, где местонахождения этого вида крайне редки.

Cypripedium calceolus L. - венерин башмачок настоящий. Вид имеет евразийский ареал. Включен в Красные книги СССР (1984), РСФСР (1988), Красную книгу Красноярского края (2005) со статусом 2(V), уязвимый вид, сокращающийся в численности. В Красноярском крае растет во всех районах лесной области, где он обычно селится под по­логом леса; в светлых лесах, очень тенистых местах, может в течение нескольких лет вести подземный образ жизни (Красная книга..., 2005), предпочитает хорошо увлажненные богатые известью почвы.

      В Тунгусском флористическом районе к настоящему времени из­вестны 4 местонахождения (Флора Сибири, 1987, карта, 165; Флора Красноярского края, 1967). Ближайшие местонахождения, по данным Гербария имени П.Н. Крылова Томского университета, отмечены в ок­рестностях поселка Байкит (Байкитский оленесовхоз, приречные луга р. Подкаменная Тунгуска - 25.06.1938 г., М.Ф. Жаркова и правый берег р. Подкаменная Тунгуска, восточный каменистый склон - 8.07.1957 г., Н. Семенчук, В. Кутафьев).

В заповеднике «Тунгусский» этот вид находится на северной грани­це ареала, где его местонахождения крайне редки.

Cypripedium macranthon Sw. - венерин башмачок крупноцветковый. Вид имеет евразийский ареал. Включен в Красные книги СССР (1984), РСФСР (1988) и Красную книгу Красноярского края (2005) со статусом 2(V), уязвимый вид, сокращающийся в численности. В пределах Крас­ноярского края распространен во всех районах лесной области и лесо­степной полосе степной области (Красная книга..., 2005), где встреча­ется в березовых, светлохвойных, смешанных лесах, на лесных лугах, изредка - в лугово-остепненных и заболоченных местообитаниях.

В Тунгусском флористическом районе известны только 2 местона­хождения (Флора Сибири, 1987, карта 167; Флора Красноярского края, 1967). Ближайшие местонахождения, по данным Гербария им. П.Н. Крылова Томского университета, отмечены в окрестностях посел­ка Байкит (Байкитский оленесовхоз, приречные луга по Подкаменная Тунгуске - 25.06.1938 г., М.Ф. Жаркова; правый берег р. Подкаменная Тунгуска, восточный каменистый склон - 8.07.1957, г. Н. Семенчук, В. Кутафьев).

В заповеднике «Тунгусский» находится на северной границе ареала, где его местонахождения единичны.

Cypripedium guttatum Sw. - венерин башмачок крапчатый (пятни­стый). Вид имеет евразийский ареал. Включен в Красную книгу Крас­ноярского края (2005) со статусом 3(R), уязвимый вид, сокращающийся в численности. В Красноярском крае встречается во всех районах (лес­ная область и перелески степной), в основном в светлых разнотравных, осочковых лесах и на их опушках, на лесных лугах, полянах и в высо-котравье на вырубках, реже - в зарослях кустарников и негустых темнохвойных лесах (Красная книга..., 2005).

В Тунгусском флористическом районе известны 7 местонахождений (Флора Сибири, 1987, карта 166; Флора Красноярского края, 1967). Ближайшие местонахождения, по данным Гербария имени П.Н. Крыло­ва, окрестности села Ванавара (правый берег Подкаменной Тунгуски, сосняк брусничник - 10.07.1977 г., Н.А.Олонов, Т.А. Жигальцова) и ок­рестности поселка Байкит (Байкитский оленесовхоз, лиственнично-березовый лес - 4.07.1938 г., М.Ф.Жаркова; окр п. Байкит, правый берег реки Байкитки, сосново-лиственничный лес по северо-восточному склону - 23 - 27.06.1957 г., Н.Семенчук, В Кутафьев; правый берег 11одкаменной Тунгуски, 25 км вверх от пос. Байкит, заросли кустарни­ков - 07.1976 г., Н.А. Олонов, П. Диркс).

В заповеднике «Тунгусский» вид находится в северной части ареала, где его местонахождения достаточно редки.

Dactylorhiza cruenta (O.F. Mueller.) Soo. - пальчатокоренник крова­вый. Вид имеет евразийский ареал. В Красноярском крае встречается нечасто, в основном в южных районах, на болотах, заболоченных лугах, в зарослях кустарников (Флора Сибири, 1987). Из Тунгусского флори­стического района известны только 2 местонахождения (Флора Сибири, 1987, карта 169). Ближайшие местонахождения, по данным Гербария им. П.Н. Крылова, окрестности поселков Байкит (правый берег реки Подкаменной Тунгуски, восточный каменистый склон - 29.06.1957 г., Н.Семенчук, В.Кутафьев) и Таимба.

      В заповеднике «Тунгусский» находится на северной границе ареала, где его местонахождения единичны.

Dactylorhiza incarnata (L.) Soo. - пальчатокоренник мясо-красный. Вид имеет голарктический ареал. В Красноярском крае встречается в основном в южных районах на сырых и болотистых лугах, по берегам водоемов (Флора Сибири, 1987). В Тунгусском флористическом районе известно только 1 местонахождение (Флора Сибири, 1987, карта 171). По данным Гербария им. П.Н. Крылова Томского университета, он соб­ран в окрестностях поселка Байкит, в прибрежной полосе на камени­стом склоне в 7 км выше поселка - 9.07.1957 г., Н.Семенчук и В. Ку­тафьев.

В заповеднике Тунгусский находится на северной границе ареала, где его местонахождения единичны.

Goodyera repens (L.) R.Br. - гудайера ползучая. Вид имеет голаркти­ческий ареал. В Красноярском крае встречается во всех районах в тени­стых замшелых хвойных и лиственных лесах (Флора Сибири, 1987). В Тунгусском флористическом районе известны 6 местонахождений (Флора Сибири, 1987, карта 198).

В заповеднике Тунгусский вид находится в северной части ареала, где местонахождения вида достаточно редки.

Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. - кокушник длиннорогий. Вид имеет евразийский ареал. В Красноярском крае встречается в основном в юж­ных районах на лугах, лесных полянах, в осветленных лесах, зарослях кустарников (Флора Сибири, 1987). В Тунгусском флористическом рай­оне известны только 3 местонахождения (Флора Сибири, 1987, карта 183). Ближайшие местонахождения, по данным Гербария им. П.Н. Кры­лова, на левом берегу реки Чуни, в устье реки Тычаны - 8.08.1957 г., А.В. Положий и В. Кутафьев; на реке Придута, притоке реки Муторай, в сосняке брусничном - 07.1976 г., Н.А.Олонов.

В заповеднике Тунгусский вид находится в северной части ареала, где его местонахождения единичны.

Herminium monorchis (L.) R. Br. - бровник одноклубневый. Вид имеет евразийский ареал. В Красноярском крае растет в основном в южных районах на сырых лугах, по берегам рек, на болотах (Флора Си­бири, 1987). В Тунгусском флористическом районе известны только 2 местонахождения (Флора Сибири, 1987, карта 181). Ближайшие место­нахождения, по данным Гербария им. П.Н. Крылова Томского универ­ситета, в окрестностях поселка Байкит, на правом берегу реки Подка­менной Тунгуски, восточном каменистом склоне - 23.07.1957 г., А.В. Положий, В. Кутафьев и по каменистому берегу, в 4 км выше по­селка - 23.07.1957 г., В. Кутафьев, Н.Семенчук; Байкитский район, пра­вый берег Подкаменной Тунгуски, окр с. Ошарово - 18.07.1978 г., Н.А. Олонов, А. А. Аушев, Е. П. Слезко.

В заповеднике Тунгусский находится на северной границе ареала, где его местонахождения крайне редки.

На территории государственного природного заповедника «Тунгус­ский» собран П.А. Бляхарчук, Т.А.Таруниной, Е.Д. Лапшиной в долине реки Хушма, 200 м от кордона «Пристань», левый берег, разнотравно-осоковый луг - 5.08.1977 г.

Фенология видов орхидных

В дневнике Л.А.Кулика, как указано выше, цветущая калипсо в 1927 г. была отмечена 11 июня. Как показали наши наблюдения, в 2007 г. в южной части заповедника (кордон Чамба и ключевой участок «Белая гора») калипсо луковичная начала цветение 23 - 24 мая (при дневной температуре менее 10 °С). Массовое цветение отмечено 27 - 30 мая при дневной температуре менее 11 — 12 °С. Весна 2007 г. была сырой и хо­лодной, период цветения калипсо был растянут. Окончание цветения было отмечено 8-10 июня, когда цветки завяли, листья начали засы­хать и начали и формироваться коробочки. В центральной части запо­ведника, в окрестностях кордонов Пристань, Укакиткон цветение ка­липсо наблюдалось в те же сроки. В 2008 г. ее цветение началось не­сколько раньше: 19-20 мая (при дневной температуре около 18° С), массовое цветение отмечено 23 - 27 мая (при дневной температуре око­ло 18° С), окончание цветения 29 - 30 мая. Весна и начало лета 2008 г. были теплыми и период цветения калипсо в этом году был более корот­ким, чем в холодном 2007 г. Как показали наши наблюдения, в начале июля были заметны уже только листья калипсо и коробочки.

      В 1927 г. Л.А. Кулик отметил цветущими венерин башмачок крупно­цветковый, венерин башмачок крапчатый, венерин башмачок настоящий 8-11 июня. В 2006 г. в южной части заповедника все башмачки к 13 - 18 июля уже отцвели и наблюдались нами с плодами. В 2007 г. в окр. кордо­на Чамба начало вегетации: появление первых листьев венериных баш­мачков крапчатого и настоящего, отмечено 6-8 июня, массовое цвете­ние венерина башмачка настоящего - 19 июня, венерина башмачка круп­ноцветкового - 28 июня. В 2008 г. в центральной части заповедника (окр. кордона Пристань) 30 июня - 3 июля цвел венерин башмачок крапчатый, в южной - все 3 вида башмачков отцвели к 5 июля

В 2007 г. начало вегетации (появление одного-двух первых листьев) пальчатокоренников (Dactylorhiza cruenta, Dactylorhiza incarnata) отме­чено в конце мая - начале июня, на мелководье во всех местообитаниях по р. Хушма, начиная от кордона Пристань до устья Хушмы. В это вре­мя вода только начинает спадать с берегов, первые листья появляются буквально в текущей холодной воде (температура воды +5 ... +7 °С). В 2007 г. цветение обоих видов пальчатокоренников отмечено во второй декаде июля (13 июля - массовое цветение). В 2008 г. их цветение на­блюдалось почти на 2 недели раньше (28 июня - 3 июля - массовое цве­тение).

Гудайера ползучая в 2006 г. цвела с 7 по 15 июля (массовое цветение около 13 июля). В 2008 г. цвела примерно в те же сроки.

Кокушник длиннорогий - в 2006 г. массовое цветение отмечено 13 -16 июля, цветет с 7 по 15 июля. В 2008 г. цветение отмечено почти в те же сроки.

Распространение и эколого-ценотическая приуроченность орхидных в заповеднике

      Калипсо луковичная (Calypso bulbosa) на территории заповедника встречается в южной и центральной частях и входит в состав преиму­щественно светлохвойных разреженных лесов.

По имеющимся данным, наиболее распространена она в южной час­ти заповедника, в основном в окрестностях кордона Чамба. Здесь ка­липсо встречается на вершинах сопок и в верхней части южных склонов к р. Подкаменная Тунгуска, преимущественно в разреженных (с сомк­нутостью крон 0,1 - 0,2) лиственнично-сосновых и сосновых лесах по старым гарям.

Древесный ярус сформирован лиственницей сибирской - Larix sibirica, и сосной обыкновенной - Pinus sylvestris, в разных соотноше­ниях. В разреженном кустарниковом ярусе отмечены душекия кустар­никовая - Duschekia fruticosa, жимолость Палласа - Lonicera Pallasii, рябина сибирская - Sorbus sibirica (или кустарниковый ярус отсутству­ет). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 40 - 50 %) в одних сообществах преобладает толокнянка - Arctostaphylos uva-ursi (проективное покрытие 15 %) совместно с брусникой - Vaccinium vitis-idaea (проективное покрытие 10 %) и осокой большехвостой - Carex macroura (проективное покрытие 5-7 %). В других вариантах этих лесов преобладает брусника (проективное покрытие 40 %) также с присутствием толокнянки и осоки большехвостой. Из других видов травяно-кустарничкового яруса с низким обилием отмечены плаун го­дичный - Lycopodium annotinum (5 %), венерин башмачок пятнистый - Cypripedium guttatum (3-5 %, пятнами), вейник Павлова - Calamagrostis Pavlovii (3 %), багульник болотный - Ledum palustre (1 %), фиал­ка одноцветная - Viola uniflora (1 %), голубика - Vaccinium uliginosum (1 %), линнея северная - Linnaea borealis (1 %), грушанка круглолист­ная - Pyrola incarnata (1 %), болотник Стеллера - Lymnas Stellerii (1 %). Единично встречаются ортилия однобокая - Orthilia secunda, кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea, гудайера ползучая - Goodiera re-pens, чина приземистая - Lathyrus humilis. Моховой ярус с преобладани­ем Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum commune по­крывает от 40 до 80 % поверхности почвы.

В этих сообществах кроме Calypso bulbosa отмечены еще три вида орхидных: Cypripedium guttatum, Gymnadenia conopsea и Goodiera repens. Калипсо в сообществах распространена неравномерно. Наи­большее ее обилие (1-3 %) для территории заповедника «Тунгусский» отмечено нами во время цветения в разреженных молодых лиственнично-сосновых бруснично-толокнянково-зеленомошных лесах по старым гарям. Чаще она встречается рассеянно, единичными экземплярами или скоплениями особей, однако во время цветения она очень заметна и создает аспект. Cypripedium guttatum встречается пятнами, с участием 3 - 5 %, Goodiera repens - единично.

На ключевом участке «Белая гора» калипсо луковичная встречена в разреженном (сомкнутость крон 0,2 - 0,3) грушанково-бруснично-зеленомошном сосняке на западном склоне у ее подножья. В разрежен­ном кустарниковом ярусе здесь отмечены можжевельник обыкновен­ный - Juniperus communis (3 %), таволга средняя - Spirea media (1 -2 %), шиповник иглистый - Rosa acicularis (~1 %). В травяно-кустар­ничковом ярусе (общее проективное покрытие около 50 %) преоблада­ют брусника - Vaccinium vitis-idaea (проективное покрытие 20 %) и грушанка мясокрасная - Pyrola incarnata (10 %). С низким обилием от­мечены толокнянка обыкновенная - Arcostaphylos uva-ursi (проективное покрытие 3-5 %), фиалка одноцветная - Viola uniflora (3 %), линнея северная - Linnaea borealis (1-2 %). Единично встречаются борец бо­родатый - Aconitum barbatum, прострел многонадрезный - Pulsatilla multifida, болотник Стеллера - Limnas stellerii.

В моховом ярусе (с проективным покрытием 80 %) отмечены те же виды, что и в окрестностях кордона Чамба.

Калипсо луковичная имеет проективное покрытие менее 1 % в сред­ней и нижней части склона.

В центральной части заповедника, на ключевом участке «Пристань», калипсо луковичная встречена нами, также как и в южной части, в раз­реженных (с сомкнутостью крон 0,3 - 0,4) сосново-лиственичных кустарничково-зеленомошных лесах на старых гарях. Древесный ярус сформирован здесь лиственницей Гмелина - Larix gmelinii и сосной обыкновенной - Pinus sylvestris в разных соотношениях. В разреженном кустарниковом ярусе отмечена как правило жимолость Палласа - Loni­cera Pallasii (1-3 %) иногда с примесью можжевельника обыкновенно­го - Juniperus communis. В травяно-кустарничковом ярусе (общее про­ективное покрытие около 50 %) преобладают брусника - Vaccinium vitis-idaea (проективное покрытие в разных сообществах 10-20 %) и нередко - голубика - Vaccinium uliginosum (около 10 %). С более низ­ким обилием отмечены водяника черная - Empetrum nigrum (проектив­ное покрытие 3-5 %), осока большехвостая - Carex macroura (1-3 %), багульник болотный - Ledum palustre (1-3 %), грушанка мясокрасная -Pyrola incarnata (1-3 %), хвощ камышковый - Equisetum scirpoides (менее 1 %), линнея северная - Linnaea borealis (менее 1 %). Единично встречается мителла голая - Mitella nuda. В моховом ярусе преобладают Pleurozium schreberii, Dycranum polysetum (с покрытием поверхности почвы до 90 %).

Калипсо луковичная здесь всегда встречается скоплениями особей по 2 - 4, иногда - до 30 экземпляров.

Несколько отличное от вышеприведенных местообитаний калипсо луковичной отмечено нами в лиственнично-еловом бруснично-зеленомошном лесу на прирусловом валу, на левом берегу реки Хушма, кордон «Укакиткон», вблизи устья речки Укакиткон.

Древесный ярус сформирован здесь лиственницей сибирской -Larix sibirica, и елью сибирской - Picea obovata (5Л5Е). Сомкнутость крон 0,6. В разреженном кустарниковом ярусе, как и на ключевых участках «Пристань» и «Чамба», отмечены можжевельник обыкно­венный - Juniperus communis (1-3 %), и жимолость Палласа -Lonicera Pallasii (единично). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие около 20 %) преобладает брусника - Vaccinium vitis-idaea (проективное покрытие 10 %). Рассеянно встречаются гру­шанка копытолистная - Pyrola asarifolia (5 %), горец живородящий -Polygonum viviparum, овсяница красная - Festuca rubra. Моховой по­кров довольно хорошо развит.

Проективное покрытие калипсо луковичной в этом местообитании -1 - 3 %, число особей на 1м² колеблется от 1 до 15.

Венерины башмачки настоящий (Cypripedium calceolus) и круп­ноцветковый (Cypripedium macranthon) за три года исследований встречены нами только в южной части заповедника. Венерин башма­чок крапчатый (Cypripedium guttatum) распространен значительно ши­ре и отмечен и в южной, и в центральной частях заповедника. Все виды рода Cypripedium встречаются в травяно-кустарничковом ярусе, пре­имущественно светлохвойных разреженных лесов.

Все три вида венериных башмачков: венерин башмачок настоящий, венерин башмачок крупноцветковый и венерин башмачок крапчатый, обитающие совместно, встречены нами только в окрестностях Малина кордона в молодом разреженном сосняке (10С+Л, сомкнутость крон 0,3) толокнянково-зеленомошном на крутом южном склоне. Кустарни­ковый ярус негустой (около 15 %) из душекии кустарниковой - Dusche-kia fruticosa (10 %), можжевельника обыкновенного - Juniperus commu­nis (5 %), розы майской - Rosa majalis (единично), кизильника черно­плодного - Cotoneaster melanocarpus (единично). В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 20 - 25 %) преобладают толокнянка - Arctostaphylos uva-ursi (проективное покрытие 15 %), и осока белая — Carex alba (проективное покрытие 5 — 7 %). С низким проективным покрытием (менее 1 %) здесь отмечены герань ложносибирская - Geranium pseudosibiricum, золотая розга даурская - Solidago dahurica, линнея северная - Linnaea borealis, хвощ камышковый - Equisetum scirpoides, брусника - Vaccinium vitis-idaea; единично встречаются мышиный горошек - Vicia cracca, астра альпийская - Aster alpinus, молочай двуцветковый - Euphorbia discolor, водосбор сибир­ский - Aquilegia sibirica, истод гибридный - Polygala hybrida, полынь сизая - Artemisia sericea, кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea. Моховой покров из Rhitydium rugosum развит пятнами лишь на пологих участках склона.

Венерин башмачок настоящий и венерин башмачок крупноцветко­вый имеют здесь низкое проективное покрытие и представлены скопле­ниями вегетативных и генеративных особей. Венерин башмачок крап­чатый более обилен, формирует обширные пятна, его проективное по­крытие 3 - 5 %.

Совместное произрастание двух видов венериных башмачков - на­стоящего и крапчатого - отмечено в разреженном сосняке кустарничково-разнотравном по старой гари в окрестностях кордона Чамба, где в негустом подлеске (10 %) представлены береза повислая - Betula репdula, осина - Populus tremula, рябина - Sorbus sibirica, спирея средняя -Spiraea media. В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие около 40 %) преобладает разнотравье: осока болыпехвостая -Carex macroura (10 %), болотник Стеллера - Lymnas Stellerii (3 %), чина приземистая - Lathyrus humilis (2-3 %), прострел многонадрезный -Pulsatilla multifida (2-3 %), сныть альпийская - Aegopodium alpestre (2-3 %), вейник Павлова - Calamagrostis Pavlovii (2-3 %), герань лож­носибирская - Geranium pseudosibiricum (1 %), грушанка копытолист­ная - Pyrola incarnata (1-3 %), линнея северная - Linnaea borealis и другие виды трав. Из кустарничков отмечены голубика - Vaccinium uliginosum (5 %), брусника - Vaccinium vitis-idaea (2-3 %) и толокнянка Arctostaphylos uva-ursi (1-3 %). Моховой покров из Pleurozium schre-beri довольно разрежен.

С низким обилием отмечены здесь как венерин башмачок настоящий (2-3 %), так и венерин башмачок крапчатый (около 1 %). Из орхидных здесь присутствует и кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea (менее 1 %).

Из всех видов рода Cypripedium венерин башмачок крапчатый, как было отмечено выше, встречается чаще других. Так, в окрестностях Малина кордона он встречен нами в сосняке разнотравно-брусничном, на очень старой гари, на южном склоне (в 2 км от р. Подкаменной Тун­гуски). Древесный ярус сформирован сосной обыкновенной - Pinus sylvestris (ЮС). Сомкнутость крон 0,5. В подлеске отмечены береза по­вислая - Betula pendula, душекия кустарниковая - Duschekia fruticosa, осина - Populus tremula и таволга средняя - Spirea media.

В травяно-кустарничковом ярусе (общее проективное покрытие 80 %) преобладает брусника - Vaccinium vitis-idaea (60 %). С низким обилием отмечены башмачок пятнистый - Cypripedium guttatum (2 -3 %), вейник Павлова - Calamagrostis pavlovii (2-3 %), грушанка мясокрасная - Pyrola incamata (1-3 %), майник двулистный - Majan-thenum bifolium (1-2 %), герань ложносибирская - Geranium pseudo-sibiricum (1 %), голубика - Vaccinium uliginosum (1 %), чина приземи­стая - Lathyrus humilis (1 %), прострел многонадрезный - Pulsatilla multifida, ортилия однобокая - Orthilia secunda, фиалка одноцветная - Viola uniflora, одноцветка крупноцветковая - Moneses uniflora, ленолистник ползучий - Thesium repens, линнея северная - Linnaea borealis, костяника - Rubus saxatilis, осока болылехвостая - Carex macroura, дифазиаструм уплощенный - Diphasiastrum complanatum. Единично встречаются кошачья лапка двудомная - Antennaria dioica, водосбор мелкоцветковый - Aquilegia parviflora, колокольчик кругло­листный - Companula rotundifolia, кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea, гудайера ползучая - Goodiera repens, мытник лабрадор­ский - Pedicularis labradorica.

В центральной части заповедника этот вид отмечается нередко в ок­рестностях кордона Пристань в сосново-лиственничных (2С8Л, сомкну­тость крон 0,3) кустарничково-зеленомошных лесах с разреженным травяно-кустарничковым покровом.

В заповеднике оба вида пальчатокоренников - Dactylorhiza cruenta и D. incarnata встречаются совместно в среднем и нижнем течении р. Хушма, на правом и левом берегах. Для этих видов в маршруте 2007 г. на протяжении 30 км береговой зоны (от 6 км выше по течению от кордона Пристань до устье р. Хушма) выявлено 9 местонахождений. Оба вида встречаются в своеобразных экотопах: в неширокой полосе ((3 - 4) х 100 м, (2 - 3) х 200 м) между рекой и прибрежными зарослями кустарников (ив и курильского чая) и на отмелях, расположенных ниже или выше по течению Хушмы глинистых или скалистых обрывистых берегов. Как показали наши наблюдения, в конце мая - начале июня 2007 г. эти экотопы ежегодно заливаются высокими водами во время половодья, когда вода в Хушме поднимается на 1 - 1,5 м. В таких эко­топах Dactylorhiza cruenta и D. incarnata с невысоким обилием участвуют в составе травяного яруса разнотравных лугов, развивающихся здесь после спада воды и представленных отдельными фрагментами.

В качестве примера приводим описание (30 июня 2008 г.) такого лу­га в окрестностях кордона Пристань на левом берегу реки Хушма. В травостое преобладает горошек мышиный - Vicia cracca (до 20 %) и подмаренник северный - Galium boreale (до 10 %). С низким проектив­ным покрытием встречаются чина луговая - Lathyrus pratensis, чина бо­лотная - Lathyrus palustris, горец живородящий - Bistorta vivipara, веро­ника длиннолистная - Veronica longifolia, осока острая - Carex acuta, мятлик луговой - Poa pratense, купальница азиатская - Trollius asiaticus, хвощ полевой - Equisetum arvense, хвощ луговой - Equisetum pratense, и хвощ болотный -Е. palustre . Кустарники, курильский чай - Pentaphylloides fruticosa и ива корзиночная - Salix viminalis - низкорослы и изре-жены. Под травяным ярусом имеется разреженный моховой ярус из Bryum weigelii, Calliergon cordifolium, Rhizomnium magnifolium.

По имеющимся данным, кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea - отмечен лишь в южной части заповедника в окрестностях кордонов Чамба, Малина и ключевом участке «Белая Гора», как прави­ло, вместе с другими видами орхидных - калипсо луковичной, видами башмачков, гудайерой ползучей - низкосомкнутых светлохвойных ле­сах с разреженным травяно-кустарничковым ярусом и довольно разви­тым моховым покровом. Описания некоторых сообществ с участием кокушника приведены нами выше, где он встречается единичными осо­бями.

Гудайера ползучая - Goodiera repens - распространена в заповед­нике как в южной, так и в центральной частях в светлохвойных и темнохвойных лесах с различной сомкнутостью крон и развитым мо­ховым покровом. Участие гудайры в травяно-кустарничковом ярусе невысокое.

Важнейшей задачей следующего этапа исследований орхидных в за­поведнике является выявление новых местонахождений, особенно ви­дов, включенных в Красные книги разного ранга, а также изучение структуры и динамики популяций.

ЛИТЕРАТУРА

1.  Аверьянов Л.В. Основные пути морфологической эволюции в семействе Orchi-daceae // Бот. журн. - 1991. - Т. 76.-№ 7. - С. 921 - 935.

2.  Блинова ИВ. Модель побегообразования и механизмы роста ряда орхидных Мурманской области // Научно-техн. бюл. Всерос. ин-та растениевод. - 1995. -№ 234. - С. 101 - 104.

3.  Блинова ИВ. Особенности морфологического строения и побегообразования ря­да орхидных на северном пределе их распространения // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1996. - Т. 101. - № 5. - С. 69 - 80.

4.  Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Бот. журн. - 1998. - Т. 71. - № 1. - С. 85 - 94.

5.  Вахрамеев П.А., Линьков А.А., Серегин П.А. О распространении некоторых ред­ких видов растений в районе Окско-Цнинского вала // Флористические исследо­вания в Центральной России: Материаллы научн. конф. «Флора Центральной России» (Липецк, 1 - 3 февр. 1995 г.). - М., 1995. - С. 7 - 10.

6.  Вахрамеева М.Г., Денисова ЛАЗ. Оценка критического состояния популяций редких и исчезающих видов растений (на примере семейства орхидных) // Ох­рана генофонда природной флоры. - Новосибирск, 1983. - С. 24 - 28.

7.  Верещагина В. А., Шибанова И.Л. Репродуктивная биология орхидных Урала. Цветение и опыление Calypso bulbosa (L.) Oakes // Вестник Пермского ун-та. -1995.-№ 1.-С. 23-27.

8.  Виноградова Т.Н. Проблема выделения возрастных состояний у орхидных на примере калипсо луковичной Calypso bulbosa (L.) Oakes // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1998.-Т. 103. -№ 1.-С. 82-92.

9.  Виноградова Т.Н. Цикл развития и динамика численности Corallorhiza triflda (Orchidaceae) в Мурманской области // Бюл. Главного ботан. сада РАН. - 1999. № 177.-С. 73-81.

 10. Виноградова Т.Н., Филин В.Р. О жизненной форме, протокорм и корневищах Calypso bulbosa (L.) Oakes // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1993. - Т. 98. - № 2. -С. 61-73.

11. Дьячкова Т.Ю. Структурная организация ценопопуляций орхидных в условиях Карелии // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв. - СПб., 1998. - Т. 1. — С. 247.

12. Дьячкова Т.К., Милевская С.Н., Скороходова СБ. Распространение и состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в заповеднике «Кивач» (Ка­релия) // Бот. журн. - 1997. - Т. 82. - № 2. - С. 90 - 96.

13. Загульский МЛ. Распространение Cypripedium calceolus (Orchidaceae) в запад­ных регионах Украины // Бот. журн. - 1993. - Т. 78. - № 8. - С. 102 - 107.

14. Иванова Е.В. Семейство Orchidaceae - Яртышниковые (Орхидные) // Флора Си­бири. - 1987. - С. 125-145.

     Кагало А.А., Загульский М.Н., Быченко Т.М. Cypripedium calceolus L. в разных частях ареала - взгляд с позиций флороценогенеза   // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. конф., посвящ. памяти Л.М. Черепнина. - Красноярск, 1991. -  с.  26 - 38.

 15. Куликов П.В. Биологические особенности, воспроизведение и популяционная динамика Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae)   на Среднем Урале // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1997. - Т. 102. -№ 5. - С. 61 - 67.

16.  Положий А.В. Семейство Орхидные - Orchidaceae // Флора Красноярского края. Вып. 4 - 5. - Новосибирск: Наука, 1967. - С. 35 - 49.

17.  Полякова Г.А., Готов ГЛ., Швецов А. Популяция Cypripedium calceolus L. в Подмосковном заповеднике «Горки» // Бюл. Главного бот. сада РАН - 1999 -№ 177.-С. 68-73.

18.  Пучнина Л.В. Современное состояние ценопопуляций Cypripedium calceolus L., Calypso bulbosa (L.) Oakes на Среднем Пинежье // Экология и охрана окружаю­щей среды: Тез. докл. 2-й Между нар. научно-практ. конф. - Пермь, 1995 - Ч 1 -С. 77-78.

19.  Соколова Е.Н., Шилов М.П., Шилова Т.М. О находке Cypripedium calceolus L. в Ивановской области // Флористические исследования в Центральной России: Материалы науч. конф. - М., 1995. - С. 45 - 51.

20.  Татаренко И.В. Орхидные России: Жизненные формы. Биология, вопросы ох­раны. - М.: Аргус, 1996. - 206 с.

21.  Флора Красноярского края. Семейство орхидные. Вып. 4 - 5. - Новосибирск-Наука, 1967. - С. 35-49.

22.  Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987. - С. 125 - 145.

23.  Шибанова НЛ. Исследование некоторых редких орхидей в заказнике «Предура-лье» // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследова­ния, организации систем: Тез. докл. Междунар. науч. конф. - Пермь 1994 -4.2.-С. 31-33.

24.  Anderson P. Ecological restoration and creation. Nat. Trust and Conserv. 100 Years on: Proc. Conf., London, 20-21 June, 1994 // Biol. J. Linn. Soc. - 1995. - V 56 Suppl.A.-P. 187-211.

25.  Perko M. Nachruf auf einige bedeutende Orchideenbiotope und kritische Situation einiger Orchidccnsippcn Karintens // Carinthiall. - 1995. - B. 105. - Nr 1 - S 205 -213.

26.  Vanheche L. De problematische achteruinlgang von onze in-heemse orchideen: is re-gionalizering van de wetgeving zinvol, kan herinlroductic // Dumortiera. - 1993 -Nrs. 53, 54.-S. 1-13.